Растения brassica oleracea с устойчивостью к albugo candida и их получение

Изобретение относится к растениям Brassica oleracea с доминантным геном устойчивости кAlbugo candida, возбудителю белой ржавчины. Изобретение также относится к способу получения растения Brassica oleracea с устойчивостью к A.candida, включающему (а) получение первого растения В.oleracea, которое содержит доминантный ген устойчивости к А.candida; (b) скрещивание устойчивого растения с чувствительным к A.candida растением В.oleracea; (с) выделение геномной ДНК из потомства растения В.oleracea для определения наличия интрогрессии с геном устойчивости путем применения одного или нескольких специфических ДНК-маркеров, связанных с геном устойчивости; и (d) отбор из потомства растения В.oleracea того растения, в котором наличие интрогрессии с геном устойчивости показано на стадии (с). Гес Де Ян, Схрейвер Альбертус Йоханнес Мария, Хогланд Йоханнес Герардус Мария, Постма-Харсма Адриана Дорин (NL) Медведев В.Н. (RU) Настоящее изобретение относится к растениям Brassica oleracea, которые являются устойчивыми кAlbugo Candida, причине белой ржавчины. Изобретение относится также к семенам, плодам и/или другим частям от данных устойчивых растений. Данное изобретение, кроме того, относится к способу получения растений B.oleracea, которые являются устойчивыми к А.candida. Изобретение также относится к применению определенных ДНК-маркеров, которые связаны с геном устойчивости к A.candida для цели идентификации устойчивых растений B.oleracea. Белая ржавчина/white blister (A.candida; синонимы: А.cruciferum, A.cruciferatum, белая ржавчина/white rust, суховершинность/staghead) представляет собой болезнь растений, которая вызывает многие проблемы в сельскохозяйственных овощных культурах капусты, а также в родственных видах,таких как рапс, горчица и редька. Данная болезнь может иметь место на всех крестоцветных, а также на диких видах, таких как пастушья сумка (Capsella bursa-pastoris) и дикая горчица (полевая горчица, Sinapisarvensis). Вопреки тому что предлагает название, это не ржавчинный гриб, а оомицет, тесно связанный с ложной мучнистой росой (Peronospora parasitica) и фитофторой (Phytophtora). Оомицеты не являются грибами, хотя они также растут в нитях, они более родственны водорослям. Оомицет вызывает водяные пузыри со спорами (сорусы, споровые массы) на листьях, стеблях и завязях (стручках) растений Brassica. Часто также присутствуют деформации в виде пятен. Системная инфекция растений дает аномальный рост, деформации и иногда стерильность цветов или соцветий. Оомицет буйно разрастается лучше всего при температуре от 10 до 20 С и во влажных условиях. Период увлажнения листа в 2,5 ч является достаточным, чтобы приводить к инфекции, инкубационный период которой составляет от 10 до 14 суток. В этой связи влажные погодные условия с умеренными температурами являются идеальными для инфекции и распространения оомицета. Когда споры A.candida попадают на лист капусты, они образуют проростковую трубочку, которой они проникают в лист. Здесь мицелий растет межклеточно и абсорбирует питательные вещества через гаустории. Образование вегетативных спор происходит в зооспорангии, который развивается под эпидермисом. Создаваемые здесь споры представляют собой бесполые споры, которые, когда есть достаточная влажность, высвобождаются из зооспорангия и могут затем вызывать новые инфекции. Споры имеют два плетистых хвостика (жгутики): один для движения вперед и один для управления плаванием.A.candida может перезимовать в почве в полой форме с толстостенными ооспорами, которые могут или не могут быть на инфицированных растительных остатках или в бесполой форме (мицелий) на зимоустойчивых растениях-хозяевах. В течение мягких зим оомецет в действительности не остается в покое,но становится активным в меньшей степени. Новые растения могут быть заражены весной. Растительный материал может быть также уже зараженным на растительной подстилке без соответствующих видимых симптомов. Распространение оомицета происходит через спорангии при унесении воздушными перемещениями, сильным дождем, поливом, машинами, фермерами и насекомыми, тем самым заражаются другие растения. Специализация хозяина в A.candida известна, и разные физиологические виды и типовые специализированные виды отличаются на основе видов или линии, которая заражена, и агрессивности изолята на линии.Brassica представляет собой род растений в семействе Brassicaceae (ранее называемого как Cruciferae). Члены данного рода относятся к капусте или горчице. Род Brassica охватывает ряд сельскохозяйственных и садовых культур, включающих рапс, капусту цветную, капусту краснокочанную, капусту савойскую, капусту белокочанную, капусту округлокочанную, капусту зеленокочанную, брокколи, капусту брюссельскую, капусту китайскую, кольраби и капусту португальскую (tronchuda). Почти все части растений используются как пищевые продукты, такие как корни (турнепс), кочерыжки (кольраби),листья (капуста белокочанная), аксиальные почки (побеги), цветки (капуста цветная, брокколи) и семена(рапс). Рапс и семя рапса также используются для масла как для потребления, так и для топлива. Некоторые виды с белыми или пурпурными цветками или различным цветом или формой листьев культивируются для декоративных целей. Семейство Brassica встречается широко в мире и включает однолетники,двулетники и многолетники. Семейство также включает большое число диких видов. В настоящее время известно несколько средств, которые можно использовать для контроля белой ржавчины на Brassica. Кроме того, все большее число стран в Европе проводит политику, нацеленную на снижение применения средств защиты сельскохозяйственных культур. Если применение средств контроля больше вообще не позволяется, то это может привести к большим проблемам в выращивании видовBrassica. В культурах, таких как, например, Brassica rapa (син. campestris) (турнепс), Brassica juncea (горчица), Brassica napus (семенной рапс), белая ржавчина может вызывать огромные потери в урожаеPittman, Phytopathology, 64: 408-410, 1974; Varshney et al., Theoretical and Applied Genetics, 109: 153-159,2004). В овощных культурах аспект качества особенно важен. Овощи, такие как побеговая, кочанная капуста и зеленокочанная капуста, зараженные белой ржавчиной, больше не способны быть реализуемыми из-за внешнего повреждения. Поэтому существует большая потребность в овощных культурах Brassica,которые устойчивы к белой ржавчине. Устойчивость к белой ржавчине описана для разных видов Brassica, таких как B.rapa, В.napus и В.juncea (Erbahimi et al., Proc. Am. Phytopathol. Soc., 3: 273, 1976; Delwiche and Williams, Proc. Am.Phytopathol. Soc., 1: 66, 1974; Tiwari et al., Can. J. of Plant Science, 68: 297-300, 1988; Kole et al., Genome,45: 22-27, 2002; Varshney et al., Theoretical and Applied Genetics, 109: 153-159, 2004; Tanhuanp, Theoretical and Applied Genetics. 108: 1039-1046, 2004). Кроме того, частичная устойчивость показана в линияхB.oleracea (Santos and Dias, Genetic Resources and Crop Evolution, 51: 713-722, 2004). Однако полная устойчивость к белой ржавчине в овощных культурах B.oleracea еще не была описана. Предмет данного изобретения состоит в том, чтобы предложить растение B.oleracea с устойчивостью к A.candida, причине белой ржавчины. С этой целью в данном изобретении предлагается растение B.oleracea, содержащее ген устойчивости к A.candida. Ген устойчивости согласно данному изобретению обеспечивает моногенную и доминантную устойчивость к A.candida. Ген устойчивости предпочтительно присутствует в гетерозиготной форме, и предпочтительнее ген устойчивости присутствует в гомозиготной форме. Согласно данному изобретению ген устойчивости к A.candida предпочтительно идет от растенияB.oleracea, семена которого хранились в американской коллекции типовых культур/American Typeof America) на 1 марта 2006 г. под номером РТА 74-12. Неожиданно было установлено, что геном устойчивости согласно данному изобретению обеспечена доминантная устойчивость к A.candida. Чтобы получить полную устойчивость к A.candida в B.oleracea, в данном изобретении описана передача доминантной, моногенной устойчивости к A.candida от первого B.oleracea источника к разным другим типам B.oleracea, таким как белокочанная капуста, брюссельская капуста, цветная капуста и кольраби. Использованием теста на болезнь были отобраны линии B.oleracea с устойчивостью к белой ржавчине и был идентифицирован источник устойчивости к белой ржавчине. Затем устойчивость была перенесена от источника к существующим высококачественным линиям посредством повторного обратного скрещивания, в некоторых случаях вплоть до четырех-шести раз, с последующими множественными генерациями самоопыления. Тест на болезнь выполнялся здесь каждый раз, чтобы отобрать устойчивые растения для продолжения программы обратного скрещивания. При оценке данных тестов на болезнь растения были сгруппированы в классы: устойчивые (отсутствует видимая реакция или некротические пятна), чувствительные (много спорулирующих блистеров) и промежуточные (некротические пятна и несколько спорулирующих блистеров). Было установлено из соотношений сегрегации, найденных в течение программы обратного скрещивания, что устойчивость представляла собой моногенный доминантный признак. Однако был выявлен недостаток устойчивых растений во многих генетических средах и,кроме того, большое изменение в количествах в промежуточном классе (от нескольких растений до половины популяции). Проникновение данного гена, следовательно, было неполным в данных генетических средах и в результате программа размножения была сильно затруднена. В следующем предпочтительном варианте осуществления данного изобретения ген устойчивости связан с одним или несколькими ДНК-маркерами. Для большей приспособленности контролировать устойчивость и передавать ее более быстро были разработаны ДНК-маркеры согласно данному изобретению, которые тесно связаны с интрогрессией, имеющей вслед за тем ген устойчивости к болезни, к белой ржавчине. Данные маркеры созданы посредством BSA (Bulked Segregant Analysis). Для данной цели отдельные представители из точной (1:1) сегрегирующей BC популяции были разделены на основе теста на болезнь на устойчивый и чувствительный класс. Затем из всех растений выделяли ДНК, и устойчивые растения группировали для образования устойчивой группы/пула, и чувствительные растения для образования чувствительной группы/пула. Затем на данных группах/пулах выполняли маркерные анализы посредством RAMP методики и идентифицировали маркеры, которые тесно связаны с данной устойчивостью. С помощью анализа с тесно связанными маркерами отбирали растения, которые с достоверностью содержали ген устойчивости в популяциях, где тест на болезнь не дает однозначную картину (многие промежуточные реакции, плохая степень сегрегации). Кроме того, гомозиготные устойчивые растения непосредственно дифференцировали от гетерозиготных устойчивых растений в течение инбридинга. Это приводит к ускоренной программе размножения. В предпочтительном варианте осуществления изобретения наличие интрогрессии с геном устойчивости к A.candida может быть показано использованием по меньшей мере двух, предпочтительно по меньшей мере трех, предпочтительнее по меньшей мере четырех, предпочтительнее по меньшей мере пяти, шести, семи или восьми, наиболее предпочтительно девяти ДНК-маркеров, связанных с геном устойчивости, где ДНК-маркеры защищают ген устойчивости. Защита в данном изобретении, как понимают, означает, что ДНК-маркеры расположены на геноме на обеих сторонах гена устойчивости, т.е. слева выше, а также справа ниже гена устойчивости. Демонстрация присутствия множества ДНК-маркеров,которые связаны с геном устойчивости, и, кроме того, защита гена устойчивости гарантируют, что интрогрессия с геном устойчивости действительно имеет место. ДНК-маркеры согласно данному изобретению предпочтительно выбраны из табл. 1, где присутствие ДНК-маркеров в геноме растения показано применением последовательностей праймера, выбранных из группы, состоящей из SEQ ID NO: 1 вплоть до и включающей SEQ ID NO: 10 (табл. 2). В исследовании, которое проведено к настоящему изобретению, показано, что релевантные ДНКмаркеры являются характеристичными для интрогрессии устойчивости к A.candida. ДНК-маркеры согласно данному изобретению представляют собой ДНК-фрагменты, которые присоединены к релевантному гену устойчивости, имеют определенный размер (bp=пара оснований), указанный в табл. 1, и могут быть продемонстрированы применением определенных комбинаций праймера. Растения согласно данному изобретению предпочтительно выбраны из группы, состоящей изcapitata var. sabauda (савойская капуста), B.oleracea convar. acephala var. sabellica (зеленокочанная капуста), B.oleracea convar. acephala var. gongyloides (кольраби) и B.oleracea var. tronchuda син. costata (португальская капуста). Изобретение относится также к семенам, плодам и/или другим частям от вышеописанных растений. Части растений, как понимают здесь, означают, наряду с другими, съедобные части растения, такие как,например, аксиальные почки (побеги). Изобретение также относится к способу получения растения B.oleracea с устойчивостью к(a) предоставление первого растения B.oleracea, и это растение содержит ген устойчивости к(b) скрещивание устойчивого растения с чувствительным вторым растением B.oleracea;(c) выделение геномной ДНК из потомства для определения присутствия интрогрессии с геном устойчивости применением одного или нескольких специфических ДНК-маркеров, связанных с геном устойчивости; и(d) отбор из потомства растения B.oleracea, в котором присутствие интрогрессии с геном устойчивости показано на стадии (с). С помощью данного способа согласно изобретению могут быть предложены устойчивые растенияB.oleracea быстрым и простым путем использования ДНК-маркеров, которые являются специфическими к интрогрессии с геном устойчивости согласно изобретению. Применяя способ согласно данному изобретению и используя специфические ДНК-маркеры, связанные с геном устойчивости, можно определять простым образом, содержит ли растение ген устойчивости. Выполнение теста на болезнь представляет собой процедуру, требующую много времени. Отбор устойчивых растений использованием специфических ДНК-маркеров, связанных с геном устойчивости,является намного более эффективным. Большее число растений может быть таким образом тестировано более легко. Интрогрессия с геном устойчивости может быть также быстрее отображена, посредством чего могут быть выбраны растения с наименьшей возможной интрогрессией. Кроме того, может быть сделано разграничение между гомозиготными и гетерозиготными устойчивыми растениями. Растения, отобранные на стадии (d) способа согласно изобретению, необязательно могут представлять собой предмет для дополнительных стадий, таких как обратное скрещивание или самоопыление растений, полученных на стадии (d), один или несколько раз с чувствительным растением B.oleracea, и затем отбор снова из потомства устойчивого растения B.oleracea с применением специфических ДНКмаркеров. Растения, полученные на стадии (d), могут быть также сделаны гомозиготными, например, с помощью методик, известных специалисту, таких как опыление и/или микроспоровое выращивание. В предпочтительном варианте осуществления способа наличие интрогрессии с геном устойчивости в отобранных растениях подтверждено с помощью теста на болезнь. Присутствие и эффект гена устойчивости можно окончательно подтвердить проведением теста на болезнь. Первое растение B.oleracea предпочтительно содержит ген устойчивости, который дает моногенную и доминантную устойчивость к A.candida. В предпочтительном варианте осуществления изобретения ген устойчивости присутствует в гетерозиготной форме, предпочтительно в гомозиготной форме. В предпочтительном варианте осуществления первое растение B.olerace содержит ген устойчивости от растения B.oleracea, семена которого хранились в американской коллекции типовых культур/AmericanStates of America) на 1 марта 2006 г. под номером РТА 74-12. В следующем предпочтительном варианте осуществления способа согласно изобретению селекция устойчивого растения B.oleracea на стадии (d) состоит из отбора растения B.oleracea, который включает по меньшей мере два, предпочтительно по меньшей мере три, предпочтительнее по меньшей мере четыре, предпочтительнее по меньшей мере, пять, шесть, семь или восемь и наиболее предпочтительно девять ДНК-маркеров, связанных с геном устойчивости, где ДНК-маркеры защищают ген устойчивости. Тем самым можно определить с уверенностью, что растение действительно имеет интрогрессию с геном устойчивости. ДНК-маркеры согласно данному изобретению предпочтительно выбраны из табл. 1, где присутствие ДНК-маркеров в геноме растения показано применением последовательностей праймера, выбранных из группы, состоящей из SEQ ID NO: 1 вплоть до и включающей SEQ ID NO: 10 (табл. 2). В определенном варианте осуществления первое растение B.olerace содержит ген устойчивости кA.candida, происходящий от растения B.oleracea, семена которого хранились в американской коллекции типовых культур/American Type Culture Collection (АТСС, Patent Depository, 10801 University Boulevard,Manassas, VA 20110, United States of America) на 1 марта 2006 г. под номером РТА 74-12. Чувствительное растение B.oleracea, в которое встроен ген устойчивости, выбрано предпочтительно из группы, состоящей из B.oleracea convar. botrytis var. botrytis (цветная капуста, романеско), B.oleraceatronchuda син. costata (португальская капуста). Кроме того, настоящее изобретение относится к растениям B.oleracea, получаемым вышеописанным способом, и к их семенам и/или частям растения. Изобретение также относится к применению по меньшей мере одного ДНК-маркера, связанного с геном устойчивости к А.candida, для идентификации растения B.oleracea, которое устойчиво к A.candida,где ДНК-маркер выбран из ДНК-маркеров табл. 1 и где ДНК-маркер показан последовательностями праймера, выбранными из группы, состоящей из SEQ ID NO: 1 вплоть до и включающей SEQ ID NO: 10(табл. 2). Ген устойчивости предпочтительно происходит от растения B.oleracea, семена которого хранились в американской коллекции типовых культур/American Type Culture Collection (ATCC, Patent Depository,10801 University Boulevard, Manassas, VA 20110, United States of America) на 1 марта 2006 г. под номером РТА 74-12. Настоящее изобретение далее разъясняется на основе следующих примеров. Пример 1. Популяции и тест на болезнь. Источник устойчивости к белой ржавчине происходит от родственной линии 9002757 из Bejo ZadenBV, семена которой хранились в ATCC, Patent Depository, 10801 University Boulevard, Manassas, VA 20110, United States of America на 1 марта 2006 г. под номером РТА 74-12. Используя данный источник,производили скрещивания с разными видами B.oleracea (зеленокочанная капуста, кольраби, брокколи,побеговая капуста, белокочанная капуста, округлоконическая капуста, краснокочанная капуста, савойская капуста, португальская капуста, брюссельская капуста и цветная капуста). BC1 популяции получали после обратного скрещивания с чувствительными родственными линиями. Выполняли тест на болезнь,чтобы отобрать устойчивые растения из данных популяций. Чтобы сохранять A.candida изоляты, которые применяли для теста на болезнь, выделяли зооспорангии от чувствительных растений B.oleracea с поля. После прорастания в воде споры использовали для заражения чувствительных растений. После развития блистеров данные спорангии собирали и хранили в жидком азоте до использования. Конечный тест на болезнь проводился в теплице на сеянцах BC1 популяции, семядольные листья которых развивались перед этим в течение 24-48 ч. Растения заражали свежей суспензией зооспор (5104 зооспоры/мл), которую готовили промыванием зооспорангия от чувствительных растений и предоставлением возможности прорастать в воде. Несколько капель суспензии зооспор наносили пипеткой на семядольные листья. После нанесения суспензии пипеткой затем растения выращивали под пластиковым туннелем, чтобы гарантировать оптимальные условия для инфекции. Через две недели после заражения растения оценивали, где их группировали в классы устойчивых, чувствительных или промежуточных (Williams, Screening crucifers for multiple disease resistance, Workshop,September 2-3, 1981, J.F. Friedrick Center, University of Wisconsin, Madison, USA). После проведения теста на болезнь на сеянцах устойчивые растения оставляли для следующей стадии в программе обратного скрещивания. Результаты теста на болезнь показали, что устойчивость в принципе представляла собой моногенный доминантный признак. Однако также часто были выявлены растения с промежуточными реакциями в дополнение к растениям с чувствительными и устойчивыми реакциями. Было установлено, что это очень зависит от генетической основы, при которой проводится работа. Различные популяции отобраны из программы, в которой отсутствовала или была очень слабая промежуточная реакция и в которой было также выявлено ожидаемое отношение сегрегации (1:1 для BC и 3:1 для самоопыления). Пример 2. Создание маркеров. Для создания связанных ДНК-маркеров использовали четыре популяции из примерно 200 представителей (цветная капуста, зеленокочанная капуста, португальская капуста, белокочанная капуста). ДНК всех представителей выделяли из лиственных штампов (0,3 см 2/лиственный штамп). BSA-метод использовали для получения тесно связанных ДНК-маркеров с помощью RAMP-методологии (RandomRAMP-методика, в которой объединены ISSR и RAPD-праймер, давала картину полос, имеющую фрагменты, которые специфически косегрегированы с устойчивостью, и где могло производиться разграничение между растениями с и без гена устойчивости. Изображенными RAMP-фрагментами идентифицировали тесно связанные RAMP-маркеры, которые защищают ген устойчивости. Пример 3. ПЦР (PCR) условия и анализ маркеров. ПЦР (PCR) условия, использованные для RAMP-реакций, представляют собой нижеследующие. ПЦР (PCR) смесь: Полиакрилгелевый электрофорез. Для анализа RAMN образцов осуществляли применение "Gene ReadIR 4200 DNA analyzers" (LicorInc.). На основе оптимальной концентрации из 6,5% акриламида могут быть разделены фрагменты, которые имеют различие по размеру одной основы. Для того чтобы сделать фрагменты видимыми на этой системе, необходимо использовать меченые(IRDye метки) праймеры. С этой целью треть количества первого праймера была замещена меченым праймером с той же последовательностью. Пример 4. Обзор маркеров. Данные в табл. 1 и 2 для разных RAMP маркеров представляют собой последовательности праймеров, размер информативного фрагмента и оцененную дистанцию от устойчивости в сМ на основе числа обратных скрещиваний в популяции. Анализ числа обратных скрещиваний между разными маркерами показывает, что маркеры защищают ген устойчивости.+ и - указывают, что данные маркеры лежат на любой из двух сторон гена устойчивости к болезни.BSA - (Bulked Segregant Analysis) - стратегия отбора, где в больших сегрегирующих популяциях отдельные представители с одинаковым признаком (фенотипом) или ДНК данных представителей группируются в "пулы". После скрининга данных пулов с помощью ДНК-методик идентифицируют маркеры,которые связаны с релевантным фенотипом. сМ - сентиморган - единица для генетической дистанции между маркерами в расчете на число обратных скрещиваний на сто отдельных представителей. ДНК-маркер - фрагмент ДНК, который связан с геном или другим участком ДНК с известным месторасположением на геноме, который применяется для мониторинга наследуемости данного гена или данного месторасположения. Доминант - аллель, который маскирует фенотипическую экспрессию другого аллеля, когда оба присутствуют. Гелевый электрофорез - метод разделения молекул (ДНК, РНК, белок среди прочего) на основе их размера, формы или заряда, в матрице (арагоза или полиакриламид) под влиянием электрического поля. Ген - основная единица наследственности, посредством которой наследственные признаки передаются от родителей к потомству. Интрогрессия - фрагмент хромосомы из линии, который может быть встроен, например, в другую линию скрещиванием.IRDye метки - метки, которые используются для Licor систем изображения, определение которых происходит при 700 или 800 нм.SSR (Single Sequence Repeat), кусочке ДНК, состоящем из повторов 2 или 3 нуклеотидов. Моногенный - определяемый одним геном. ленного ДНК-фрагмента. Данная реакция использует минимум один олигонуклеотидный праймер, который гибридизируется с кусочком ДНК, после чего ДНК полимераза амплифицирует фланкирующую область через последовательные температурные циклы. Праймер - короткий олигонуклеотид (20-50 пар оснований), комплементарный к последовательности одноцепочечной ДНК молекулы, которая служит как исходная точка полимеразы.RAPD-праймер (Random Amplified Polymorphic DNA primer) - 10-mer с произвольной последовательностью, где GC-содержание находится между 60 и 70% и где концы праймера не являются самокомплементарными.RAMPs (Random Amplified Microsatellite Polymorphisms/полиморфизм произвольно амплифицированных микросателлитов) - методология фингерпринтирования ДНК, основанная на RAPD и iSSR праймерах, с помощью чего определяют полиморфизм между разными дефектами ДНК. Резистентность/устойчивость - способность растения полностью или частично предотвращать эффекты и/или рост патогена.BC (обратное скрещивание) - скрещивание отдельного представителя с одним из исходных родителей. ФОРМУЛА ИЗОБРЕТЕНИЯ 1. Растение Brassica oleracea, содержащее доминантный ген устойчивости к Albugo candida, возбудителю белой ржавчины, где указанный ген происходит из растения B.oleracea, семена которого депонированы в АТСС под номером РТА 74-12. 2. Растение по п.1, в котором ген устойчивости присутствует в гетерозиготной форме. 3. Растение по п.1, в котором ген устойчивости присутствует в гомозиготной форме. 4. Растение по любому из пп.1-3, в котором наличие интрогрессии с геном устойчивости показано с использованием по меньшей мере одного, а предпочтительно двух ДНК-маркеров, связанных с геном устойчивости. 5. Растение по любому из пп.1-4, где ДНК-маркеры выбраны из ДНК-маркеров табл. 1 и где присутствие ДНК-маркеров в геноме растения показано с использованием последовательностей праймеров,выбранных из группы, состоящей из SEQ ID NO: 1-SEQ ID NO: 10 включительно (табл. 2). 6. Растение по любому из пп.1-5, где растение выбрано из группы, состоящей из B.oleracea convar.convar. acephala var. gongyloides (кольраби) и B.oleracea var. tronchuda син. costata (португальская капуста). 7. Семена, плоды и/или другие части растения по любому из пп.1-6, включающие доминантный ген устойчивости к Albugo candida, возбудителю белой ржавчины, где указанный ген происходит из растенияB.oleracea, семена которого депонированы в АТСС под номером РТА 74-12. 8. Способ получения растения Brassica oleracea с устойчивостью к Albugo candida, включающий:(a) получение первого растения B.oleracea, которое содержит доминантный ген устойчивости кA.candida, возбудителю белой ржавчины, где указанный ген происходит из растения B.oleracea, семена которого депонированы в АТСС под номером РТА 74-12;(b) скрещивание устойчивого растения (а) с чувствительным к Albugo candida растением B.oleracea;(c) выделение геномной ДНК из потомства растения B.oleracea для определения наличия интрогрессии с геном устойчивости путем применения одного или нескольких специфических ДНК-маркеров,связанных с геном устойчивости; и(d) отбор из потомства растения B.oleracea того растения, в котором наличие интрогрессии с геном устойчивости показано на стадии (с). 9. Способ по п.8, где ген устойчивости присутствует в гетерозиготной форме. 10. Способ по п.8, где ген устойчивости присутствует в гомозиготной форме. 11. Способ по пп.8, 9 или 10, в котором дополнительно подтверждают наличие интрогрессии с геном устойчивости в отобранном растении с помощью теста на болезнь. 12. Способ по любому из пп.8-11, где отбор устойчивого растения B.oleracea на стадии (d) заключается в отборе растения B.oleracea, которое включает два или более ДНК-маркеров, связанных с геном устойчивости. 13. Способ по любому из пп.8-12, где ДНК-маркеры выбраны из ДНК-маркеров табл. 1 и присутствие ДНК-маркеров в геноме растения показано с использованием последовательностей праймеров, выбранных из группы, состоящей из SEQ ID NO: 1-SEQ ID NO: 10 включительно (табл. 2). 14. Способ по любому из пп.8-13, в котором чувствительное растение B.oleracea выбрано из группы, состоящей из B.oleracea convar. botrytis var. botrytis (цветная капуста, романеско), B.oleracea convar.tronchuda син. costata (португальская капуста). 15. Растение B.oleracea с устойчивостью к A.candida, получаемое способом по любому из пп.8-14. 16. Применение по меньшей мере одного ДНК-маркера, связанного с доминантным геном устойчивости к A.candida, для идентификации растения B.oleracea, которое устойчиво к A.candida, где ДНКмаркер выбран из ДНК-маркеров табл. 1 и где присутствие ДНК-маркеров в гене растения показано с использованием последовательностей праймеров, выбранных из группы, состоящей из SEQ ID NO: 1SEQ ID NO: 10 включительно (табл. 2).