Растения огурца, содержащие ген компактности

Изобретение относится к растениям огурца с ценным новым признаком. Этот новый признак приводит к улучшению свойств роста и к упрощению и улучшению способов культивирования огурцов. Изобретение также относится к семенам указанных растений и способам введения нового признака в другие растения огурца. Описано самоопыление и перекрестное опыление растений по изобретению, а также получение из этих растений двойных гаплоидов. Кринен Як, Релинг Герхард, Сегерс Барт, Ван Де Вал Марион (NL) Медведев В.Н. (RU) Область изобретения Настоящее изобретение относится к модификации генома огурца, которая приводит к проявлению в виде нового признака растений огурца, особенно Cucumis sativus вида sativus, более конкретно длинноплодного огурца и в основном голландского огурца, но настоящее изобретение также можно использовать для всех сортов и разновидностей растений огурца, таких как корнишоны, короткоплодные огурцы,длинноплодные огурцы, огурцы-слайсеры и т.п. Растения по изобретению предпочтительно являются индетерминантными, а не детерминантными, и не являются карликовыми. Данная новая разновидность растения требует менее трудоемкого культивирования при получении огурцов, обеспечивая больше плодов на растение. В одном из вариантов осуществления изобретения при культивировании огурца можно получать более высокую плотность растений. Растения по изобретению очень хорошо подходят для системы культивирования до натянутой проволоки, при которой выигрывается почва при стандартном культивировании огурца (Boonekamp, 2006; Honkoop, 2006). Более компактная и более открытая разновидность растения огурца по изобретению дает большое преимущество при культивировании до натянутой проволоки и/или механизированном сборе плодов. В конкретном варианте осуществления настоящего изобретения новые компактные растения огурца обладают по сравнению с обычной разновидностью длинноплодного огурца (такой как эталонные сорта Коринда (Korinda) или Сабрина (Sabrina более короткими междоузлиями (и более короткой длиной стебля на 15 междоузлий), более короткими боковыми побегами, меньшими и более темными листьями, которые остаются зелеными в течение более длительного срока, менее "бугристыми" листьями (более гладкими), меньшими цветами, более горизонтальной ориентацией листьев, более короткими плодами и в основном меньшей скоростью роста. Это новое сочетание признаков является очень ценным для получения коммерческих сортов огурца, особенно длинноплодных, индетерминантных огурцов. Эти признаки статистически значимо отличаются от нормальной разновидности длинноплодного огурца в растениях огурца, гетерозиготных и гомозиготных по гену, несущему признаки, обозначенные в настоящем документе как "ген компактности". Эти признаки проявляются вследствие экспрессии одного генетического локуса с моногенным промежуточным наследованием, т.е. признаки более выражены в гомозиготном растении, чем в гетерозиготном растении, где они дают "промежуточный" фенотип. Этот генетический локус можно продемонстрировать и контролировать с помощью фланкирующих маркеров AFLP в потомках, полученных гибридизацией растения огурца, содержащего данный генетический локус с разновидностью короткоплодного огурца или разновидностью корнишонного растения, не содержащих этот генетический локус, и рассматриваемый генетический локус можно вводить посредством гибридизации в каждое растение, которое можно гибридизовать с растением огурца по настоящему изобретению, необязательно после эмбрионального спасения и/или используя другие способы, применяемые для получения гибридов с этими или родственными видами,такие как растения видов Cucumis sativus. Таким образом, для детекции гена компактности и/или переноса его в растения видов Cucumis sativus и для получения растений с гомозиготным компактным или гетерозиготным (промежуточным) компактным фенотипом можно использовать и фенотипическую селекцию (признаков, придаваемых геном компактности) и/или селекцию по молекулярным маркерам. Ген можно вводить в любой сорт или селекционную линию огурцов в одном из вариантов осуществления, в частности сорта или линии длинноплодных огурцов, и, таким образом, его экспрессия может изменять фенотип сорта/линии от быстрорастущего, закрытого растения в медленнорастущее растение с признаками компактности, придаваемыми геном. Таким образом, этот ген дает возможность культивировать сорта длинноплодных огурцов при культивировании до натянутой проволоки, снижая стоимость и трудозатраты и увеличивая плотность растений и выход плодов. Растения огурца по изобретению предпочтительно являются индетерминантными, поскольку плоды затем можно собирать в течение длительного периода. Сравнение с предшествующей областью Обычное культивируемое растение огурца (Cucumis sativus L.) вывели из исходного дикого растения корнишона/огурца посредством селекции растений, и оно фенотипически в основном идентично последнему. Посредством селекции растений получена обычная разновидность огурца, которая несет только женские цветы. Плод огурца растет без какого-либо вида опыления или оплодотворения, так что он является партенокарпическим. Обычные плоды огурца, которые предназначены для использования потребителем в качестве овоща, содержат только немного редких и рыхлых семян. Все корнишоны, длинноплодные огурцы, короткоплодные огурцы, мини-огурцы, салатные огурцы, огурцы Бейт-Альфа и огурцы-слайсеры принадлежат к виду Cucumis sativus. Все цукини, арбузы, тыквы и патиссоны ("мякоть из заварного крема") вместе с самим огурцом принадлежат к семейству тыквенных растений или Cucurbitaceae. Большинство из современных сортов огурца представляют собой гибриды (F1), полученные посредством скрещивания генетически различных родительских линий. Культивирование огурца представляет собой очень интенсивную сельскохозяйственную деятельность, требующую большого внимания и работы, если необходимо получить наилучший выход. В Голландии, Канаде и окружающих странах его культивирование продолжается на протяжении всего года, в основном в теплицах. Для того чтобы обеспечить высокий выход плодов, необходимо вовремя удалять избыток листьев так, чтобы не потерять энергию на излишний вегетативный рост, и обеспечить доста-1 021328 точную открытость растения для облегчения работы с ним. Кроме того, открытое растение улучшает качество плода. Однако необходимо оставить достаточное количество листьев для обеспечения оптимального фотосинтеза, испарения и дыхания растения. Обычная разновидность растения огурца, дающего обычную разновидность длинноплодного огурца, не демонстрирует большой вариативности своих признаков, а именно скорости роста, длины латеральных побегов, размера листьев, окраски листьев, удержания зеленой окраски листьями, длины междоузлий, размера цветов, длины плодов и их скорости роста. В табл. 1 приведены типичные признаки растений, листьев, цветов и плодов в теплице, в данном случае для разновидности длинноплодного огурца культивара Коринда. При обычном (традиционном) способе, применяемом в настоящее время для культивирования огурцов в теплицах, основной стебель растения направляют к горизонтальной железной проволоке, которая протянута на высоте приблизительно 2 м над землей. Когда растение достигает этой высоты и прикрепляется к проволоке, его "обрезают", удаляя его точку роста для остановки дальнейшей пролиферации, после чего начинают развиваться латеральные побеги. Этим латеральным побегам позволяют расти сверху вниз до высоты приблизительно 1 м над землей, а затем у них удаляют точки роста. За этим следует цветение и развитие плодов на стебле и на латеральных побегах или "усах", но плоды на "усах" развиваются позже, чем плоды на стебле. Плоды собирают приблизительно через 6 недель после посева. Это известно как традиционный способ культивирования. Для обеспечения наилучшего выхода и высокого качества продукции в течение периода культивирования растения требуют интенсивного ухода в форме правильного оплодотворения, полива, контроля климата, контроля заболеваемости и удаления избыточных, пожелтевших или отмерших листьев. Таким образом, условия роста растений полностью контролируются, снижая влияние факторов внешней среды на фенотип растения. Вследствие этой интенсивной работы и использования дорогостоящих теплиц, это представляет собой относительно дорогостоящий способ культивирования. Таким образом, постоянно происходит поиск путей для уменьшения работы и увеличения и ускорения продукции огурцов так, чтобы сохранялось или даже улучшалось качество плода. Например, в одной из попыток не позволяли расти латеральным побегам и весь урожай собирали со стебля. Такой подход, называемый культивирование до натянутой проволоки, требует меньше работы и дает высокий выход продукта лучшего качества. Однако современные сорта не очень хорошо подходят для этого способа, так как они растут очень длинными,вследствие их быстрого роста и длинных междоузлий. Компактный характер растений, описываемых в настоящем документе, делает возможным получать растения или сорта огурца, которые более подходят для данного нового вида культивирования. Другое усовершенствование касается использования роботовсборщиков урожая, таких как существующие роботы-сборщики урожая, разработанные Green Vision Service вhttp://www.greenvision.wur.nl/). Так как новые компактные растения по изобретению несут более мелкие,горизонтальные листья, их плоды лучше видно и их легче снимать посредством этих роботов, чем в случае обычной разновидности растения, что значительно увеличивает выход при использовании роботасборщика урожая. Кроме того, огурцы, содержащие ген компактности по изобретению, предпочтительно в гетерозиготной форме (имеющие промежуточный компактный фенотип), можно высаживать с большей плотностью стеблей, или получая больше растений на 1 м 2 на начальном этапе, или позднее позволяя развиваться большему количеству стеблей при культивировании, как хорошо известно в области выращивания огурцов. Тогда по сравнению с плотностью стеблей при современном культивировании длинноплодных огурцов до натянутой проволоки в идеальных условиях в Голландии приблизительно 2,2 растения (или стебля) на 1 м 2, при культивировании до натянутой проволоки длинноплодных огурцов в идеальных условиях в Голландии плотность стеблей становится возможной приблизительно 2,6-2,8 растений на 1 м 2. Таким образом, в одном из вариантов осуществления изобретения растения огурца по изобретению выращивают при плотности стеблей более чем 2,2 растения (или стебля) на 1 м 2, предпочтительно по меньшей мере 2,4, 2,5, 2,6, 2,7, 2,8, 2,9 или 3,0 растения (или стебля) на 1 м 2 или более; более предпочтительно приблизительно 2,6-2,8 стебля на 1 м 2. В одном из вариантов изобретения при культивировании до натянутой проволоки в случае более компактных растений (по сравнению с традиционным огурцом,не имеющим гена компактности по изобретению, таким как Коринда или Сабрина), таких как растения,которые гетерозиготны по гену компактности по изобретению, можно использовать по меньшей мере приблизительно 20%, предпочтительно по меньшей мере приблизительно 22, 23 или 24% более стеблей на 1 м 2. При современном уровне техники на открытом воздухе культивируют разновидность корнишона(огурец для засолки), которая имеет небольшие листья с большим количеством латеральных побегов на растение (множественное ветвление), это растение идентифицировано в Арканзасе и обозначено как Н 19 или Arkansas Little Leaf (US Plant Variety Protection No. 8900073). Установлено, что фенотип с небольшими листьями на этих коротких растениях корнишона является результатом одного рецессивного гена (Wehner et al., 1987; Goode et al., 1980). Этот фенотип недоступен для культивирования обычного длинноплодного огурца, такого как длинный голландский огурец. Так как в данном случае участвует рецессивный ген, промежуточные формы этого фенотипа невозможны в отличие от случая растений по настоящему изобретению. Выявлено, что качество плодов этих мелколистных огурцов является более низким по сравнению с тестируемыми линиями, которые несут нормальные листья (Schultheis et al.,1998). Также у растений по изобретению нет множественного ветвления, которое наблюдают у "мелколиста". Также в предшествующей области техники описаны так называемые "компактные" растения огурца, содержащие или мутацию ср, или ср 2 (Kauffman and Lower, 1976 и Kubicki et al., 1986). Несмотря на сходное имя, эти две генетических мутации обе расположены в других локусах генома, чем ген компактности по настоящему изобретению, и проявляют другие признаки, чем ген компактности по настоящему изобретению. В отличие от гена компактности по настоящему изобретению, который действует в моногенном состоянии (проявляя компактный фенотип при гомозиготе и промежуточный фенотип при гетерозиготе (см. табл. 1, гетерозиготные разновидности растений), ср и ср 2 являются гомозиготнорецессивными с появлением более коротких междоузлий только, когда присутствуют две копии мутантного аллеля и обеспечивая "нормальный" фенотип, когда мутантный аллель находится в гетерозиготной форме. Таким образом, гетерозиготы по гену компактности по настоящему изобретению фенотипически очень сильно отличаются от гетерозигот по ср или ср 2: гетерозиготы по ср или ср 2 демонстрируют нормальный (некомпактный или дикого типа) фенотип. Описано, что мутант ср 2 обеспечивает "промежуточные формы", но только в гомозиготе (ср 2/ср 2) и только при взаимодействии с другой мутацией, называемой bu (bushy (кустистость. Кроме того, при сравнении признаков гомозиготных компактных растений по изобретению и гомозиготных по ср или ср 2 растений, они отличаются по их фенотипическим признакам. Длина основной плети гомозиготных ср 2/ср 2 растений составляет менее чем 50 см (15-35 см),и, таким образом, они представляют собой карликовые разновидности, не подходящие для традиционного культивирования или культивирования до натянутой проволоки, которым для непрерывной продукции плодов необходимы намного более длинные стебли (предпочтительно более чем 100 см на 50 сутки после посева в условиях стандартной голландской летней теплицы). Гомозиготные ср/ср растения представляют собой экстремально карликовые растения (с длиной стебля менее чем 35 см), также не подходящие для традиционного культивирования или культивирования до натянутой проволоки. Мутация ср также ассоциирована с негативными эффектами, такими как сниженное качество плодов (более светлая окраска, немного уменьшенный плод, большие семенные камеры, чем у приемлемых коммерческих культиваров с мутацией ср (см. Kauffman and Lower, 1976, с. 151, последний абзац). Условия стандартной голландской летней теплицы или условия голландской летней теплицы представляют собой условия, как правило, используемые голландскими производителями огурцов летом. Очевидно, что могут существовать вариации этих условий в соответствии с предпочтениями производителя, сделанными инвестициями, доступными ресурсами и т.д., но такие вариации не оказывают влияния на придаваемые геном компактности признаки, которые всегда четко идентифицируются с применением способов и/или маркеров, описываемых в настоящем документе. Как применяют в настоящем документе,в одном из вариантов осуществления изобретения условия стандартной голландской летней теплицы представляют собой следующее. После посева (4-го июля) в вермикулите при 28 С растения пересаживают в блоки минеральной ваты в рассадник с обычными 13-17 растениями/м 2 с температурой приблизительно 21 С. Приблизительно через 21-23 сутки после посева блоки высаживают в голландскую оранжерею на плиты из минеральной ваты, где воду и питательные вещества добавляют капельно. ЕС воды составляет приблизительно 2,0 (мСм/м) с рН приблизительно 5,5. В зависимости от погодных условий ЕС можно увеличить до 3,0. В условиях Голландии эти условия могут варьировать от производителя к производителю. Температура в теплице предпочтительно является фиксированной на температуре приблизительно 21 С в течение дня и 18-18,5 С в течение ночи. Вследствие повышенного излучения температура может возрастать, но предпочтительно не выше 28 С (посредством вентиляции, посредством водного охлаждения на стекле крыши или посредством экранирования щитами). Плотность растений предпочтительно составляет приблизительно 1,4 растения/м 2. Растения обвиваются вокруг вертикального robe до горизонтальной проволоки на высоте приблизительно 2,0-2,2 м. Там растения обрезают и 2 латеральных побега растут сверху вниз. Стандартно с основного стебля удаляют все боковые побеги за исключением последних 2 или 3 боковых побегов. Первые 4-5 пазух следует оставлять без плодов. В следующих пазухах предпочтительно оставлять развиваться до зрелого плода 1 плод. Наверху растения, непосредственно ниже проволоки, иногда производители оставляют до 3 узлов с 2 плодами в пазухе. После сбора зрелых плодов приблизительно по 400-450 г на основном стебле производители продолжают собирать плоды на латеральных побегах. В указанных выше условиях растения начинают давать урожай через 16-19 суток после пересадки в теплицу на плиты. Является ли ген компактности таким же, как другой ген, придающий такое же множество признаков(существование которого маловероятно), можно установить проверкой на аллелизм признака. Например,-3 021328 два фенотипически сходных или идентичных растения (например, одно с геном компактности и одно,где необходимо протестировать присутствие гена компактности) скрещивают, и потомство F1 и/или F2 анализируют на расщепление признаков. Альтернативно, наследование тестируемого гена определяют,рассматривая потомство и определяя менделевское расщепление фенотипа. Ген, наследующийся рецессивно, не может являться таким же, как ген, наследующийся по промежуточному типу или ген с доминантным наследованием. Следует отметить, что ни одно из растений огурца (длинноплодной, короткоплодной, корнишонной разновидности и т.д.), содержащих ген компактности по изобретению, не является "карликовым" растением (которое может не подходить для традиционного культивирования или культивирования на горизонтальной проволоке), но они являются растениями, которые еще являются высокорослыми по сравнению с таким же растением, не имеющим гена компактности по изобретению, т.е. компактные растения по изобретению являются более высокорослыми, чем "карликовые" растения. Как применяют в настоящем документе, "карликовые" растения определены как растения с основным стеблем менее чем 50 см в течение всего жизненного цикла и, таким образом, через 50 суток после посева в нормальных условиях выращивания. Kauffman and Lower (1979, строки 2-5) указывают, что определенные как компактные растения через 8 недель составляют 12 см или менее. В отличие от этого растения по изобретению не являются "карликовыми" растениями и длина их стебля составляет более 50 см, предпочтительно более 70,80, 90 или 100 см через 50 суток после посева при выращивании в условиях стандартной теплицы, таких как условия голландской летней теплицы. Высоту также можно измерять и сравнивать на 15 междоузлии при выращивании в одинаковых условиях (например, в условиях голландской летней теплицы, как описано в примерах), в соответствии с чем растения по изобретению являются более высокорослыми, чем растения с ср или ср 2 и длина их стебля на 15 междоузлии (при измерении от субстрата) составляет более 50 см, предпочтительно более 80, 90 или 100 см. Также см. табл. 1, где средние значения длины стебля на 15 междоузлии для растений огурца составляли 147 см для нормальных растений огурца, 126 см для гетерозиготных компактных растений и 109 см для гомозиготных компактных растений (74% от значения для нормальных растений). Сущность изобретения Настоящее изобретение относится к растениям огурца, содержащим в своем геноме ген компактности, в гомозиготной или в гетерозиготной форме, в случае чего экспрессия этого (гомозиготного или гетерозиготного) гена компактности обеспечивает отличие этих растений от обычной разновидности растений огурца, такой как обычная разновидность длинноплодного огурца (например, культивара Коринда или Сабрина), демонстрируя сочетание следующих фенотипических признаков при выращивании в одинаковых условиях (например, условия голландской летней теплицы): более короткие латеральные побеги, более короткие междоузлия, меньшие листья, меньшие цветы, более короткие плоды и особенно меньшая скорость роста, более короткие латеральные побеги, более короткие междоузлия, меньшие и более хрупкие листья, листья с более темной зеленой окраской и менее "бугристые" (менее бугорчатые),более горизонтальная ориентация листьев, меньшие цветы и более короткие плоды с меньшей массой(также см. табл. 1). По одному из вариантов осуществления эти растения с геном компактности являются разновидностью длинноплодного огурца, такой гибридные растения длинноплодного огурца, содержащие ген компактности в гетерозиготной форме. Например, такой гибрид получают, скрещивая две предпочтительно гомозиготные родительские линии, например линию или сорт нормального длинноплодного огурца (не имеющего гена компактности) с растением по изобретению, содержащим ген компактности в гомозиготной форме. Ген компактности также можно ввести в растения, не имеющие гена компактности,скрещивая такое растение с растением, содержащим ген компактности в гетерозиготной форме, и отбирая гибридное потомство, содержащее ген компактности (применяя фенотипическую селекцию и/или селекцию с маркером, как описано в другом разделе этого документа). Также для обзора средних фенотипических отличий нормального огурца (длинноплодной разновидности), гетерозиготных компактных и гомозиготных компактных растений см. табл. 1. Один из вариантов осуществления изобретения относится к одному из указанных выше растений огурца, в котором ген компактности придает следующие признаки: а) в случае растений с геном компактности в гомозиготном состоянии область пластинки листа десятого настоящего листа через 39 или 35 суток после посева составляет не более 50%, предпочтительно не более 40%, от области пластинки листа растений огурца обычной разновидности огурца (например, культивар Коринда) через 39 или 35 суток после посева, b) в случае растений с геном компактности в гомозиготном состоянии максимальная ширина лепестков через 39 или 45 суток после посева составляет не более 75%, предпочтительно не более 70%, от максимальной ширины лепестков обычной разновидности огурца через 39 или 45 суток после посева, с) в случае растений с геном компактности в гомозиготном состоянии длина латеральных побегов через 56 суток после посева составляет не более 60%, предпочтительно не более 50%, от длины латеральных побегов обычной разновидности растения огурца через 56 суток после посева и d) в случае растений с геном компактности в гомозиготном состоянии количество междоузлий на латеральных побегах через 56 суток после посева составляет не более 70%, предпочтительно не более 60%, от количества междоузлий на латеральных побегах обычной разновидности растений огурца через 56 суток после посе-4 021328 ва. Один из вариантов осуществления изобретения относится к одному из указанных выше растений огурца, в котором ген компактности придает следующие признаки: а) в случае растений с геном компактности в гомозиготном состоянии длина стебля на 15 междоузлии (например, приблизительно на 56 сутки после посева) составляет не более 85%, предпочтительно не более 80 или 75% от длины стебля растений огурца обычной разновидности огурца (например, культивар Коринда) (например, на 56 сутки после посева), b) в случае растений с геном компактности в гомозиготном состоянии ширина листа (например, на 35 сутки после посева) составляет не более 70%, предпочтительно не более 60% от ширины листа обычной разновидности огурца (например, на 35 сутки после посева) и с) в случае растений с геном компактности в гомозиготном состоянии длина листа (например, на 35 сутки после посева) составляет не более 75%, предпочтительно не более 70 или 65% от длины листа обычной разновидности огурца(например, на 35 сутки после посева). В другом варианте осуществления изобретения предоставлены растения огурца, предпочтительно длинноплодная разновидность растений огурца, которые содержат ген компактности в гетерозиготной форме и обладают следующим сочетанием (комплексом) признаков компактности (на основе средних значений по меньшей мере приблизительно 10 или более растения и по сравнению с контрольными растениями, растущими в то же время в одинаковых условиях): средняя длина стебля от субстрата до 15 междоузлия равна или менее 95%, предпочтительно равна или менее 90 или 88% от средней длины стебля нормального (например, длинноплодного) растения огурца, не имеющего гена компактности; средняя длина междоузлия равна или менее 90%, более предпочтительно равна или менее 85% от средней длины междоузлия нормального (например, длинноплодного) растения огурца, не имеющего гена компактности; средняя длина листа равна или менее 95%, предпочтительно 93 или 91% нормального (например,длинноплодного) растения огурца; средняя ширина листа равна или менее 90%, предпочтительно 88 или 87% нормального (например, длинноплодного) растения огурца, не имеющего гена компактности; средняя площадь пластинки листа равна или менее 90%, предпочтительно 85 или 80% нормального (например, длинноплодного) растения огурца, не имеющего гена компактности. В дополнение к указанному выше растения по изобретению, содержащие ген компактности в гетерозиготной форме, могут обладать следующими признаками: ориентация листьев является более горизонтальной, чем у нормальной разновидности (например, длинноплодного) огурца, с показателем по меньшей мере 4, предпочтительно 4,5 или более по шкале от 1 до 9, где 1 означает вертикальное свисание, а 9 означает горизонтальное положение; окраска листа является более темной, чем у нормальной разновидности (например, длинноплодного) огурца с показателем по меньшей мере 5, предпочтительно по меньшей мере 6, 6,5 или 7 по шкале от 1 до 9, где 1 означает светло-зеленый, а 9 означает темно-зеленый; окраску листа также можно определять, измеряя содержание хлорофилла, как описано в примерах (среднее содержание хлорофилла в листьях, полученных из растения с геном компактности в гетерозиготной форме, больше, чем у нормальной разновидности огурца и его концентрация составляет 3000 мкг/г или более при использовании экстракции этанолом, как описано в примерах, т.е. концентрация составляет по меньшей мере 105%,предпочтительно по меньшей мере 108, 110%, более предпочтительно по меньшей мере 115, 120 или 130% от концентрации хлорофилла в листьях того же возраста и растущих в одинаковых условиях, но не имеющего гена компактности); цветы являются более мелкими так, что длина лепестков равна или менее 85%, предпочтительно 82%, более предпочтительно 80% от лепестков нормальной разновидности (например, длинноплодного) огурца, не имеющего гена компактности, и ширина лепестка равна или менее 80%, предпочтительно 75, 74 или 70% от ширины лепестка нормальной разновидности (например, длинноплодного) огурца; длина плода по сравнению с нормальной разновидностью (например, длинноплодного) огурца также уменьшена, где длина равна или менее 95%, предпочтительно 90%, более предпочтительно 89% от нормального (например, длинноплодного) плода огурца, не имеющего гена компактности. Также в настоящем документе предоставлены семена, собранный плод и части растения (клеточные или тканевые культуры, пыльца, цветы и т.д.) таких растений. В одном из вариантов осуществления растения с указанными выше промежуточными признаками компактности получают из семян, депонированных под инвентарным номером NCIMB 412 66 (длинноплодная разновидность огурца, гомозиготная по гену компактности), скрещивая растение, выращиваемое из таких семян (или растение, полученное из них, например, посредством самовоспроизводства) с длинноплодной разновидностью растения огурца,не имеющего гена компактности и собирая гибридные семена после указанного скрещивания. Понятно,что для введения гена компактности в гетерозиготной форме в длинноплодную разновидность растения огурца с получением гибрида, содержащего ген компактности в гетерозиготной форме и обладающего"промежуточным компактным" фенотипом и хорошими агротехническими признаками, можно провести много различных скрещиваний и/или самоопылений. Любой такой гибрид предусмотрен настоящим документом. Отбор гибридов, содержащих ген компактности в гетерозиготной форме, можно проводить фенотипически (на основе фенотипических признаков компактности) и/или с использованием молекулярных маркеров, таких как маркеры AFLP, описываемые в настоящем документе, или производные от описанных маркеров, или другие маркеры AFLP, полиморфные у растения огурца, не имеющего гена компактности, и растения огурца, содержащего ген компактности, которые сцеплены с геном компактно-5 021328 сти. Маркеры AFLP, описанные в настоящем изобретении, не являются полиморфными в разновидностях длинноплодного огурца так, что отбор разновидности длинноплодного огурца, содержащей ген компактности в гетерозиготной форме, включает скрещивание такого растения (или растения, которое предположительно является гетерозиготным) с короткоплодным огурцом или корнишоном (не имеющего гена компактности) и анализ потомства такого скрещивания (например, поколения F1 и/или F2) с одним или несколькими маркерами AFLP, сцепленными с локусом компактности и/или с маркерами, производными от них. Таким образом, такой анализ можно использовать для подтверждения того, что у длинноплодного огурца, используемого как родительское растение в скрещивании с короткоплодным огурцом или корнишоном, присутствует ген компактности в гетерозиготной форме. Маркер "производный" от маркера AFLP по изобретению представляет собой молекулярный маркер, который все еще связан с локусом гена компактности и который находится во фланкирующей области в пределах 5 т.п.н., предпочтительно в пределах 4, 3, 2, 1, 0,5 т.п.н. или менее, от исходного маркера AFLP или в пределах самой исходной последовательности маркера AFLP. Таким образом, производный маркер можно получать с использованием исходного маркера AFLP и/или последовательности исходного маркера AFLP по изобретению. Например, маркер AFLP можно секвенировать (например, можно получать полосу ДНК маркера из геля и секвенировать) и в последовательности маркера AFLP или во фланкирующей маркер AFLP последовательности на любой стороне (например, в пределах приблизительно 1-4 или 5 т.п.н. от исходной последовательности маркера AFLP) можно идентифицировать полиморфизм. Затем идентифицированный, таким образом, полиморфизм детектируют с применением анализа молекулярной детекции. Например, маркер AFLP можно секвенировать и конвертировать в маркерCAPS (рестрикционный полиморфизм амплифицированных последовательностей), детектируемый в анализе CAPS, способы, которые хорошо известны в данной области (см. Akopyanz et al., Nucleic AcidResearch, 20:6221-6225 (1992) и KoniecznyAusubel, The Plant Journal, 4:403-410 (1993, или маркер индел (инсерция/делеция). Анализ CAPS включает амплификацию маркерного локуса посредством ПЦР с последующим расщеплением рестрикционными ферментами. Маркер AFLP также можно конвертировать в маркер STS или маркер/анализ SNP с применением известных в данной области способов или в любой другой производный молекулярный маркер. Когда бы в данном документе не упоминались маркеры AFLP, следует понимать, что в качестве варианта осуществления подразумеваются производные из них маркеры, даже если производные маркеры явно не указаны. В одном из вариантов осуществления изобретения предоставлено растение огурца, где вследствие присутствия гена компактности в гетерозиготе полученное посредством самоопыления потомство является сегрегированной популяцией с соотношением между растениями обычного длинноплодного огурца,не имеющего гена компактности, растениями гетерозиготной (промежуточная компактность) разновидности и компактно растущими растениями, которые являются гомозиготными по гену компактности,приблизительно 1:2:1, или популяцией, которая после получения двойных гаплоидов растений, которые являются гетерозиготными по гену компактности, разделяется приблизительно на 50% растений обычной разновидности огурца, не имеющего гена компактности, и приблизительно на 50% компактно растущих растений, которые являются гомозиготными по гену компактности. Изобретение также относится к указанным выше растениям, где фенотипические признаки гена компактности имеют моногенный промежуточный тип наследования и в основном проявляются в фенотипе (т.е. с сильнейшим компактным фенотипом), когда ген компактности находится в гомозиготном состоянии. Как указано выше, изобретение также относится к гетерозиготным (например, гибридным) растениям огурца (и/или у которых можно предположить содержание гена компактности в гетерозиготной форме), у которых присутствие гена компактности можно продемонстрировать, скрещивая эти растения с корнишонными или короткоплодными растениями огурца и анализируя полученные растения F1 (и/или растения F2) с помощью способа AFLP и с использованием по меньшей мере одного или по меньшей мере 2-5 или 6 из следующих маркеров AFLP Е 14/М 61 М 873.6, Е 19/М 50 М 280.2, Е 24/М 49 М 211. 5,Е 17/М 54M179. 0, Е 16/М 47 М 426.1, Е 16/М 47 М 411.0 и/или Е 16/М 47 М 402.9, или маркеров, производных из них, или других полиморфных маркеров AFLP, которые фланкируют ген компактности, особенно маркеров AFLP Е 14/М 61 М 873.6 и/или Е 19/М 50 М 280.2, или маркеров, производных от них, где сегрегированная популяция F2 получена из самоопыляющихся растений F1, в которых показано, что ген компактности демонстрирует косегрегацию признаков компактности по меньшей мере с одним (или по меньшей мере 2-5 либо 6 или всеми 7) из этих маркеров AFLP или маркеров, производных от них. Таким образом, растения F1, полученные при скрещивании между гетерозиготами по компактности и корнишоном или короткоплодным огурцом, сегрегируют в отношении 1:1 по признакам гетерозиготы по компактности:нормальным признакам, а маркеры косегрегируют с признаками компактности. Группы F2,полученные посредством самовоспроизводства гетерозиготных по компактности растений F1, сегрегируют в отношении 1:2:1 по признакам гомозигота по компактности:гетерозигота по компактности:нормальные признаки, а маркеры косегрегируют с признаками компактности. Маркер, "фланкирующий" локус гена компактности ("фланкирующий маркер") относится к маркеру, расположенному на любой стороне локуса гена компактности, т.е. к маркеру, расположенному на одной стороне локуса или на другой стороне локуса. Предпочтительно в любых способах селекции или детекции с помощью маркеров, описываемых в настоящем документе, используют пару фланкирующих праймеров с одним фланкирующим маркером на одной стороне, а другим - на другой стороне локуса. Однако также можно использовать один фланкирующий маркер. Например, на фиг. 1 Е 14/М 61-М 873.6 и Е 19/М 50-М 280.2 представляют собой пару фланкирующих маркеров, расположенных на расстоянии 0,05 и 0,67 сМ соответственно. Варианты осуществления, относящиеся в настоящем документе к специфичным маркерам, сцепленным с геном компактности, также применимы к другим маркерам AFLP, полиморфным у растений,содержащих ген компактности, и растений, не имеющих гена компактности, и которые сцеплены с локусом компактности, а также к маркерам, производным от них. Например, такие другие полиморфные маркеры AFLP можно найти, получая различные сегрегирующие популяции и/или посредством скрининга большего количества сочетаний праймеров AFLP, идентифицируя полиморфные маркеры и картируя маркеры рядом с локусом компактности. Таким образом, можно найти маркеры AFLP, сцепленные с локусом компактности, и полиморфные у длинноплодного огурца и растений, содержащих локус компактности, и использовать по изобретению, например, для переноса гена компактности в другое растение или для детекции гена компактности в растениях. Это возможно только при применении компактных растений по изобретению и, таким образом, было невозможно на основе данных из известного уровня техники. В одном из вариантов осуществления изобретения полученные растения обычной разновидности огурца, с которыми сравнивают растения по изобретению, включают приблизительно 25% растений без компактного роста в сегрегирующей в отношении 1:2:1 популяции, полученной посредством самооплодотворения растения, гетерозиготного по гену компактности; или приблизительно 50% растений без компактного роста после получения двойного гаплоида растения, гетерозиготного по гену компактности. В одном из вариантов осуществления изобретения растения обычной разновидности огурца принадлежат сорту Сабрина или Коринда. Таким образом, растение, в котором предполагают гетерозиготность по гену компактности, можно анализировать/идентифицировать/отбирать посредством а) самовоспроизводства указанного растения и анализа самовоспроизведенного растения на наличие соотношения гомозиготы по компактности:гетерозиготы по компактности:нормальные признаки при сегрегации в отношении 1:2:1,как описано выше, или b) получая двойные гаплоиды (DH) из растения и анализируя наличие сегрегации нормальных признаков:признаков гомозиготы по компактности в растениях DH в отношении 1:1. Изобретение также относится к растениям огурца, гомозиготным по гену компактности и демонстрирующим признаки компактности. Такие растения подходят для введения гена компактности в другое растение огурца посредством скрещивания и отбора и для детекции наличия гена компактности в растении. В одном из вариантов осуществления растения, гомозиготные по гену компактности, представляют собой растения из семян разновидности длинноплодного огурца или полученные из них, депонированных под NCIMB 41266 (которые гомозиготны по гену компактности). Растения, гомозиготные по гену компактности, предпочтительно являются разновидностью длинноплодного огурца, но также могут представлять собой другие разновидности огурца (короткоплодные или корнишоны и т.д.). Настоящее изобретение также относится к любому из указанных выше растений, содержащих ген компактности, которые можно получить из семян, депонированных под инвентарным номером NCIMBLtd. 41266 (семена растений разновидности длинноплодного огурца, гомозиготных по гену компактности) в соответствии с будапештским договором компанией Nunza B.V. (в настоящее время называемойNunhems B.V.) 29 марта 2005 г., адрес NCIMB Ltd. представляет собой Ferguson Building, Craibstone Estate, Bucksburn, Aberdeen AB21 9YA, Scotland. Оно не ограничено растениями с полным набором фенотипических и генетических признаков растений, выращиваемых из этих депонированных семян. Настоящее изобретение также относится к семенам, клеткам или тканям одного из указанных выше растений, которые содержат в своем геноме ген компактности, а также к растениям, выращиваемым из указанных выше семян и из семян, клеток или тканей этих растений, которые обладают признаками компактности и являются или гетерозиготными, или гомозиготными по гену компактности по изобретению. Настоящее изобретение также относится к растениям огурца и частям растения, депонированного под номером NCIMB 41266, и растениям огурца и частям растения, полученным из них, и содержащих ген компактности в гомозиготной или гетерозиготной форме. Таким образом, ген компактности можно получить из депозита семян и его можно перенести в другие растения огурца, скрещивая растения указанного депозита (или растения, полученные посредством скрещивания и/или самовоспроизводства растения указанного депозита) с другим растением огурца и получая потомство указанного скрещивания. Таким образом, растения, содержащие ген компактности, можно получать из депонированных семян посредством традиционного скрещивания и любые растения, описываемые в настоящем документе, предпочтительно получать посредством традиционного скрещивания, а не посредством трансформации растения (т.е. растения не являются трансгенными растениями). Растения огурца, содержащие ген компактности и получаемые из NCIMB 41266, являются или длинноплодными огурцами, короткоплодными огурцами, корнишонами, или другими и предпочтительно являются индетерминантными в своем росте. В одном из вариантов осуществления изобретения ген компактности представляет собой ген, фланкированный маркерами AFLP Е 14/М 61 М 873.6 и/или Е 19/М 50 М 280.2 в случае гибридизации растений,-7 021328 выращиваемых из семян, депонированных под номером NCIMB 41266, с одной стороны и растений короткоплодного огурца или корнишона с другой стороны, особенно в случае гибридизации с растениями линии или сорта короткоплодного огурца, например, такого как Манар F1 (Manar F1). Настоящее изобретение также относится к способу скрещивания любых из указанных выше растений, содержащих ген компактности в гомозиготной или гетерозиготной форме, с другими растениями огурца с целью введения гена компактности в другие растения вида Cucumis sativus. В одном из вариантов осуществления растения, в которые нужно переносить ген компактности, выбирают фенотипически на основе одного или нескольких придаваемых геном компактности признаков. Потомство может представлять собой прямое потомство скрещивания (F1) или потомство, полученное посредством дальнейших самовоспроизводства и/или скрещивания. В другом варианте осуществления изобретения можно дополнительно или исключительно осуществлять перенос и/или потомство проверяют на наличие гена компактности с помощью технического способа, в котором используют по меньшей мере один полиморфный маркер AFLP, или маркер, производный от него, который фланкирует ген компактности, в случае гибридизации с растением короткоплодного огурца или корнишона, или используют микробиологический процесс получения двойных гаплоидов или клеточную культуру in vitro. Таким образом, предоставлен способ введения гена компактности в растение вида Cucumis sativus и/или получения гибридных семян вида Cucumis sativus, включающий следующие стадии:(a) предоставление растения Cucumis sativus, не имеющего гена компактности, например линии или сорта нормального длинноплодного огурца;(b) скрещивание растения из (а) с растением Cucumis sativus, содержащим ген компактности, например, в гомозиготной форме;(с) получение из указанных скрещиваний гибридных семян. Необязательно, на стадиях (а), (b) и/или (с) можно проводить фенотипический анализ признаков гена компактности. Также необязательно можно проводить анализ маркеров AFLP, проводя тест скрещивания с короткоплодным огурцом или корнишоном и анализируя наличие/отсутствие маркеров у потомства от этих скрещиваний. Также предоставлен способ определения того, содержит ли растение ген компактности в гомозиготной или гетерозиготной форме, включающий следующие стадии:(a) скрещивание растения, у которого предположено наличие гена компактности, с растением короткоплодного огурца или растением корнишона (не имеющего гена компактности) с получением растений F1 или самовоспроизводство растения, у которого предположено наличие гена компактности, с получением растений S1;(b) анализ потомства F1 или S1, полученного в (а) с одним или несколькими маркерами AFLP или маркерами, производными от них;(c) самовоспроизводство содержащего ген компактности потомства F1 или S1, полученного в (а), с получением растений F2 или S2 и анализ полученных растений F2 или S2 с одним или несколькими маркерами AFLP или маркерами, производными от них;(d) на основе косегрегации маркеров AFLP и признаков компактности на этапе (b) и/или (с) заключение, содержит ли исходное растение ген компактности в гомозиготной или гетерозиготной форме. В другом варианте осуществления данного изобретения предоставлен альтернативный способ,идентичный указанному выше способу, но где этап (b) пропущен. Используемые маркеры AFLP представляют собой маркеры, описанные в другом разделе настоящего документа, т.е. маркеры, сцепленные с геном компактности. Указанный выше способ подразумевает, что на этапах (b) и (с) также анализируют фенотипы растений, т.е. что определяют присутствие или отсутствие признаков компактности. Если исходное растение гетерозиготно по гену компактности, F1 сегрегирует в отношении 1:1 на растения, содержащие маркеры AFLP, сцепленные с геном компактности (и с признаками гетерозиготы по компактности) и растения с отсутствием маркеров AFLP (и с отсутствием признаков компактности). Затем F2, полученные посредством самовоспроизводства растения, содержащего ген компактности, сегрегируют в отношении 1:2:1, на растения, содержащие ген компактности в гомозиготной форме (и содержащие маркеры AFLP и признаки компактности):растения, содержащие ген компактности в гетерозиготной форме (и содержащие маркеры AFLP и признаки компактности (в промежуточной форме:растения с отсутствием маркеров AFLP и признаков компактности. Подобным образом, если исходное растение гетерозиготно по гену компактности, S1 сегрегируют в отношении 1:2:1 (1 гомозигота по компактности:2 гетерозигота по компактности:1 не компактное/нормальное). Если исходное растение является гомозиготным по гену компактности, все растения F1 будут гетерозиготными, содержащими маркеры AFLP и признаки компактности, a F2 будет сегрегировать в отношении 1:2:1, как описано выше. Если исходное растение является гомозиготным по гену компактности,все растения S1 также будут гомозиготными. Настоящее изобретение также относится к способу получения семян гибридного растения огурца с использованием одного из указанных выше растений, содержащего ген компактности в гомозиготном состоянии, в котором гибридный ген компактности находится в гетерозиготном состоянии, и особенно к способу, который включает использование клеточной культуры in vitro, также включая растения, плоды и семена гибридных растений по изобретению, содержащие ген компактности. В одном из вариантов осуществления предоставлен способ введения гена компактности в растение вида Cucumis sativus и/или получения семян гибридов вида Cucumis sativus, где такой способ включает следующие стадии:(a) получение растения Cucumis sativus, не имеющего гена компактности, например линии или сорта нормального длинноплодного огурца;(b) скрещивание растение из (а) с растением Cucumis sativus, содержащим ген компактности в гомозиготной форме,(c) получение семян F1 из указанного скрещивания;(d) получение двойных гаплоидных (DH) растений из указанных семян F1 или растений F1 с использованием клеточной культуры in vitro;(e) отбор двойных гаплоидных растений, гомозиготных по гену компактности и исключение DH растений, не имеющего гена компактности;(f) использование DH растений в качестве родительских в скрещивании с растением, не имеющего гена компактности, с получением гибрида, содержащего ген компактности в гетерозиготной форме. В дополнительном варианте осуществления изобретения для поддержания и/или размножения растений по изобретению, содержащих ген компактности в гомозиготной или гетерозиготной форме, используют способы in vitro, например, во избежание размножения семенами и/или для размножения идентичных гибридов посредством способов in vitro. Такие способы включают, например, клональное или вегетативное размножение растений по изобретению с применением, например, способов клеточной или тканевой культуры. Таким образом, настоящий документ относится к клеточным или тканевым культурам in vitro эксплантатов растений, содержащих ген компактности, как к множеству клонально или вегетативно полученных растений, содержащих ген компактности, а также к семенам, плодам, цветам и тканям этих растения. Способы in vitro известны в данной области, см., например, Mohammadi and SivritepeChambliss (1979, HortScience 14:22-23). Изобретение также относится к способу для выявления присутствия гена компактности в растениях,плодах, семенах, тканях или клетках растения на различных стадиях процесса скрещивания растений, в котором используют по меньшей мере один (или по меньшей мере 2-6 или все 7) из маркеров AFLP Е 14/М 61 М 873.6,Е 19/М 50 М 280.2,E24/M49M211.5,Е 17/М 54 М 179,0,Е 16/М 47 М 426.1,Е 16/М 47 М 411.0 и/или Е 16/М 47 М 402.9, а особенно маркеры AFLP Е 19/М 50 М 280.2 и/или Е 14/М 61 М 873.6, или маркеры, производные от них, а также относится к такому способу для выявления наличия гена компактности в биологическом материале (например, ДНК), взятом из растений, семян,клеток или тканей. Кроме того, один из вариантов осуществления изобретения относится к способу сбора плодов огурца с помощью робота-сборщика урожая, в котором плоды огурца растут на растениях, содержащих ген компактности, а также относится к способу культивирования растений огурца способом культивирования до натянутой проволоки, где рассматриваемые растения огурца представляют собой одно из указанных выше растений, а особенно к такому способу, где выращивают по меньшей мере на 5, 10, 15 или 20% больше стеблей на 1 м 2, чем при обычном культивировании огурцов. Подробное описание изобретения Изобретение относится к растениям огурца с конкретным геном, называемым в настоящем документе "ген компактности", который проявляется (в гетерозиготе или гомозиготе) в компактном фенотипе посредством формирования растений с меньшей скоростью роста и листьями, которые меньше и темнее и остаются зелеными в течение более длительного времени, чем в случае фенотипа обычного растения огурца, не имеющего этого гена, такого как нормальные разновидности длинноплодного огурца (например, культивар Коринда), при выращивании в одинаковых условиях окружающей среды. Листья данной"компактной разновидности" являются более хрупкими, чем листья обычной разновидности так, что они легче рвутся на жилках. Однако разорванные листья остаются зелеными и здоровыми в отличие от поврежденных листьев обычной разновидности растения, которые растут желтыми и быстрее жухнут. Кроме того, листья компактной разновидности являются горизонтальными и не свисают, как они это делают в случае обычной разновидности огурца. Таким образом, компактный фенотип обеспечивает лучшую вентиляцию сквозь растение и его открытое строение делает растения и плоды более видимыми и поэтому более простыми для работы с ними. Также более мелкими являются цветы, обладающие более короткими и узкими лепестками (также см. фиг. 2). Растения также обладают более короткими латеральными побегами и меньшей длиной междоузлий, чем растения, не имеющие гена компактности. Сами растения фенотипа гомозиготы по компактности менее подходят для стандартного коммерческого культивирования длинноплодных огурцов, так как они более медленно растут, но они очень хорошо подходят для других разновидностей культивирования и для получения гибридных (гетерозиготных) растений длинноплодного огурца, демонстрирующих фенотипические признаки гена компактности (называемые"признаками компактности") в промежуточной форме. При коммерческом культивировании используют в основном гибридные растения (гетерозиготные по гену компактности), которые получают посредством скрещивания двух генетически различных родительских линий. Если использовать родительскую линию,в которой присутствует ген компактности в гомозиготном состоянии и гибридизовать/скрестить это растение с другой родительской линией, в которой ген компактности отсутствует (такой как сорт или линия нормального длинноплодного огурца), то получают гетерозиготные гибридные растения, демонстрирующие уникальное сочетание "признаков компактности" с промежуточным проявлением ("гетерозиготного или промежуточного компактного" фенотипа), таким образом получая гибридные растения, например, с большими плодами и более быстрым ростом, чем растения "гомозиготной по компактности" разновидности, но, например, с более короткими междоузлиями, чем растения обычной разновидности, не имеющие гена компактности в их геноме; см. фиг. 2 а-2 с, где в середине каждого из чертежей представлено гетерозиготное промежуточное растение. Использование растений по изобретению также может дать больший выход плодов. Вследствие их особого сочетания признаков гетерозиготные гибридные растения по изобретению обладают оптимальным ростом, который обеспечивает менее трудоемкое культивирование обычным способом (в теплице), в дополнение к которому присутствует высокий выход, а также качество полученных огурцов. Это оптимальное сочетание признаков, получаемое вследствие экспрессии гена компактности по изобретению, неизвестно в случае обычной разновидности длинноплодного огурца. Предыдущие гибриды, получаемые с разновидностями растений "короткоплодного огурца" и с корнишонами, все еще не привели к такой уникальной разновидности растения (также см. табл. 2 в примерах). Трудно перенести желаемый признак от одного растения к другому посредством гибридизации при скрещивании растений без переноса некоторых других, нежелательных признаков, которые сцеплены с желаемыми признаками. Часто устранить эти нежелательные признаки посредством обратного скрещивания и отбора невозможно или особенно трудно. Описанное в данном документе изобретение уникально в том, что по нему получены растения без каких-либо сцепленных негативных признаков и с простой генетической основой. Ген компактности по изобретению также можно вводить в другие растения или можно комбинировать с другими полезными признаками, придаваемыми одним геном или несколькими генами. Например,возможно получать гибриды растений, содержащих ген компактности, и других растений огурца посредством скрещивания растений с растениями по изобретению и растениями огурца, обладающими, например, устойчивостью к ложной мучнистой росе (Sphaerotheca fuliginea (Schlecht. ex Fr.) и/или Erysiphecichoracearum (DC. ex Mrat emend. Salm), также называемой белой болезнью, с получением устойчивых гибридов с признаками компактности по изобретению с полной устойчивостью или частичной (промежуточной) устойчивостью к заболеванию. Например, ген компактности можно также вводить в растения огурца с полной устойчивостью к ложной мучнистой росе без некроза, происходящего при зимнем культивировании, как описано в опубликованной европейской патентной заявке ЕР 1433378. Также возможно получать гетерозиготные по компактности гибридные растения с устойчивостью к вирусу пожелтения жилок огурца (CVYV) (с такой как устойчивость, присущая эталонному сорту Tornac), и/или с устойчивостью к вирусу желтой карликовости огурца (CYSDV), см., например, ЕР 1317558 или публикацию РСТWO 2007/05301. Кроме того, используя известные виды огурцов, как указано в протоколе CPVO Protocol под пп.44-51 в приложении 1 (см. раздел литературы), можно получать гетерозиготные по компактности гибридные растения с толерантностью или устойчивостью к Didymella bryoniae (черная пятнистость листьев или Mycosphaerella - van Steekelenburg, 1986) или с устойчивостью к одному или нескольким патогенам. Следующие ниже определения включены в настоящий документ для пояснения изобретения и для помощи с интерпретацией формулы изобретения и описания, но они не предназначены для ограничения объема правовой защиты на основе данной заявки."Молекулярные маркеры" представляют собой маркеры на основе ДНК, сцепленные с геном, аллелем или локусом в геноме, наличие которых детектируют молекулярными способами и где присутствие маркера указывает на присутствие гена, аллеля или локуса, такие как маркеры, выявляемые на основе гибридизации нуклеиновой кислоты (например, маркеры ПДРФ) или амплификации ПЦР (такие как маркеры RAPD, маркеры AFLP, маркеры на основе однонуклеотидных полиморфизмов или маркерыSNP, или маркеры на основе маркирующего последовательность участка или маркеры STS), или выявляемые сочетанием ПЦР и анализом с рестрикционными ферментами (такие как маркеры CAPS)."Маркеры AFLP" или маркеры на основе полиморфизма длины амплифицированных фрагментов представляет собой молекулярные маркеры, хорошо известные в данной области, которые можно детектировать с применением анализа AFLP, в котором используют рестрикционные ферменты и пары праймеров, которые содержат последовательность, комплементарную к используемым адаптерам, специфичную для фермента последовательность и один, два или три селективных нуклеотида, как описано в Vos etal. (1995); также см. примеры. Например, при амплификации матричной ДНК, содержащей маркер (область ДНК, сцепленную с геном), амплификация приводит к определенного размера полосе ДНК на полиакриламидном геле, тогда как при использовании матричной ДНК растения, где маркерная последовательность отличается (в случае чего в настоящем документе может быть указано, что маркер "отсутствует") полоса данного размера может отсутствовать. Размер полиморфной полосы (маркера) указан в на- 10021328 звании маркера, также как и использованных рестрикционных ферментов и праймеров. Термин "содержащий" следует интерпретировать, как определяющий присутствие указанных частей, этапов или компонентов, но не исключающий присутствие одного или нескольких дополнительных частей, этапов или компонентов."Фенотип" представляет собой наблюдаемый вид растения, являющийся результатом взаимодействия генотипа растения и его окружения. Он включает наблюдаемые морфологические и физиологические признаки растения."Генотип" представляет собой всю совокупность наследственной генетической информации организма, приводящую к проявлению фенотипа, в частности, частично под влиянием факторов окружающей среды. Как используют в настоящем документе "растение огурца" означает растение, семя или эмбрион или любую другую часть растения вида Cucumis sativus L. species. Термин "плод огурца" используют для обозначения конкретно плода. Этот плод огурца может представлять собой корнишон, длинноплодный огурец, короткоплодный огурец, мини-огурец (огурец Бейт-Альфа) или среднеплодный огурец. Настоящее изобретение также относится к плодам огурца, собираемым с растений по изобретению, а также относится к любому их использованию или обработке. Растение огурца может представлять собой культивируемое растение, селекционную линию, и предпочтительно оно не является диким растением или диким образцом или интродукцией растения (PI)/инвентарным номером GenBank."Обычное растение огурца" "обычной разновидности растения огурца" или "нормальная" разновидность огурца представляет собой растение огурца, как определено выше, но не имеющего в его геноме гена компактности по изобретению и с отсутствием признаков компактности (см. ниже). Ген компактности можно вводить в такое обычное растение посредством скрещивания и отбора (фенотипического отбора и/или отбора на основе маркеров). Примеры обычного растения огурца представляют собой разновидности длинноплодного огурца, такие как культивары Коринда или Сабрина и другие. Семена, растущие в разновидность растения Коринда (гибрид F1) депонированы заявителем Nunhems B.V. в NCIMB(Ferguson Building, Craibstone Estate, Bucksburn, Aberdeen, AB21 9YA, Scotland) в соответствии с будапештским договором под инвентарным номером NCIMB 41585 23 сентября 2008 г. Коринда представляет собой общедоступную разновидность растения огурца, хорошо известную производителям огурцов,но исключительно из избытка осторожности заявитель депонировал семена Коринда. Растение "не имеющее гена компактности" или "без гена компактности" в настоящем документе относится к растению, не содержащему в своем геноме (мутантный) аллель гена компактности по изобретению (например, как получают из растений, выращиваемых из семян NCIMB 41266), который, когда в противоположном случае присутствует в геноме в одной или двух копиях приводит к (гомозиготным или гетерозиготным) "признакам компактности" растения (как определено ниже). Альтернативно, такое растение "не имеющее гена компактности" содержит (две копии) аллеля гена компактности "дикого типа", приводящие к "нормальному" фенотипу, такому как, например, в культиваре Коринда. Таким образом, аллель "дикого типа" представляет собой аллель гена, который находят в нормальных растениях огурца и который, когда присутствует в гомозиготной форме, приводит к нормальному фенотипу огурца(не компактному). Термины "культивар" (сокращаемый как "cv") и "сорт" используют в настоящем документе как синонимы."Линия" или "селекционная линия" представляет собой группу растений с очень сходным генотипом и фенотипом. Ее могут образовывать растения-потомки после нескольких поколений, получаемых посредством самооплодотворения или посредством вегетативного размножения с использованием клеток растений, клеточных культур или культур тканей, или посредством получения DH линий из растений огурца."Фенотипическая селекция" относится к отбору растений на основе одного или нескольких фенотипических признаков, таких как морфологические и/или физиологические признаки, например один или несколько признаков компактности можно выбирать фенотипически."Селекция на основе молекулярных маркеров" относится к отбору растений на основе одного или нескольких молекулярных маркеров. Например, перенос гена компактности от одного растения к другому можно осуществлять с помощью одного или нескольких молекулярных маркеров, сцепленных с геном, и/или с помощью одного или нескольких молекулярных маркеров, сцепленных с геном, можно определять присутствие или отсутствие гена компактности в растении."Скрещивание" или "гибридизация" в настоящем документе относится к скрещиваемым растениям(перекрестное опыление одного растения с другим и получение потомства от опыляемого растения); в отношении нуклеиновых кислот, относится к молекулярному связыванию одной нуклеиновой кислоты с комплементарной нуклеиновой кислотой."Трансформированное растение" представляет собой растение, в которое посредством трансформации вводят химерный гомологичный или гетерологичный ген, как известно в данной области. В отличие от этого нетрансформированные растения не содержат в своем геноме химерных генов. Растения огурца по изобретению предпочтительно являются нетрансформированными растениями, получаемыми посред- 11021328 ством традиционного скрещивания, в которые ген компактности введен без способов трансформации и где растение не содержит целых или частей векторов или химерных генов."Сорт растения" представляет собой группу растений в пределах одного и того же биологического таксона наименьшей известной градации, которую (независимо от того удовлетворены ли условия для распознавания растения по правилам, регулирующим регистрацию новых сортов растений в странах Евросоюза) можно определять на основе проявления признаков, являющихся результатом определенного генотипа или сочетания генотипов, можно различать от другой группы растений по проявлению по меньшей мере одного из этих признаков и можно считать организационной единицей, так как их можно размножать без изменения. Таким образом, термин "сорт растения" нельзя использовать для обозначения группы растений, даже если они являются сходными, если они все характеризуются наличием 1 локуса или гена (или ряда фенотипических признаков вследствие присутствия этого одного локуса или гена), но в остальном могут очень сильно отличаться друг от друга в отношении других локусов и генов. Растения компактной разновидности, т.е. растения, содержащие ген компактности по изобретению, которые можно получать из эталонных семян, депонированных под номером NCIMB 41266, включают множество различных растений огурца с очень различными фенотипическими признаками и генетическим составом в сравнении с фенотипическими признаками и генетическим составом депонированных семян, но такая группа фенотипически различных растений только с одним общим признаком (ген компактности) не подпадает под указанное выше определение сорта растения. Таким образом, техническая возможность получения растений огурца, которые содержат признаки компактности, не ограничена одним сортом огурца, но ее можно использовать для любого сорта огурца. Фенотипические признаки растений по изобретению, которые присутствуют, вследствие наличия гена компактности в данном документе названы "признаки компактности", а растения с этими признаками, таким образом, названы "компактные растения", "компактные разновидности" или "разновидности компактных растений". Эти растения могут являться гомозиготными или гетерозиготными по гену компактности и их соответственно называют "гомозиготные по компактности" растения, компактные разновидности или разновидности компактных растений и "гетерозиготные по компактности" или "с промежуточной компактностью" растения, компактные разновидности или разновидности компактного растения. У моногенно "рецессивного" гена существуют только два фенотипических выражения: доминантный фенотип (когда у всех растений гомозиготных и гетерозиготных по гену существует доминантный фенотип) и рецессивный фенотип (когда растения, гомозиготные по рецессивному аллелю, проявляют рецессивный фенотип). В отличие от этого у моногенно "промежуточного" гена существуют три фенотипических выражения, когда у гомозиготных рецессивных растений происходит строгое проявление фенотипических признаков, у гомозиготных доминантных растений происходит слабое проявление фенотипических признаков, а у гетерозиготных растений присутствуют фенотипические признаки, которые лежат между строгим и слабым значениями. Во избежание сомнений выражение "лежать между" не означает, что (средние) показатели лежать в середине между экстремумами, но означает, что (средние) показатели лежать ниже наибольшего показателя и выше наименьшего показателя."Промежуточное проявление" или "промежуточный фенотип/проявление промежуточного фенотипа" признаков компактности относятся к признакам компактности, которые проявляют растения, содержащие ген компактности в гетерозиготной форме, которые лежат между признаками компактности, демонстрируемыми растениями, гомозиготные по гену компактности, и растениями, не имеющими гена компактности. Например, длина междоузлий гетерозигот по компактности короче, чем в растениях, не имеющих гена компактности, но длиннее, чем в гомозиготах по компактности; также см. табл. 1."Локус" представляет собой положение на геноме, где расположен данный ген."F1, F2 и т.д." относятся к последовательности родственных поколений, получаемых после скрещивания двух родительских растений или родительских линий. Растения, выращиваемые из семян, получаемых после скрещивания двух родительских растений, называют растениями "F1" или гибридами. Самооплодотворение этих растений F1 дает начало поколению F2 и т.д."Двойные гаплоиды" (или DH) представляют собой растения, получаемые с использованием технического (in vitro) способа удвоения генома гаплоидных клеток растения (такого как опыление, клетки микроспор или яйцеклетки) и получения из них диплоидных растений, как известно на современном уровне техники (например, из патента США 5492827 или из публикации Gemes-Juhasz et al., 2002). Термин "гибриды", "гибриды F1" или "гибридные растения" используют для обозначения семян и растений, растущих из этих семян, полученных гибридизацией двух генетически различных родительских линий. Гибридные растения F1 характеризуются сегрегацией характерных признаков в следующем поколении, т.е. в поколении F2. Таким образом, эти признаки генетически нестабильны в гибридах. Способы получения гибридов хорошо известны в современном уровне техники (например, см. способ, описанный в патенте США 4822949). Например, если скрещивают женскую родительскую линию обычной разновидности огурца, не имеющего гена компактности с мужской родительской линией, содержащей компактную разновидность в гомозиготной форме (или наоборот, если скрещивают женскую родительскую линию, содержащую ген компактности в гомозиготной форме с мужской, не имеющего гена ком- 12021328 пактности) получают гибриды F1 с промежуточным проявлением признаков компактности, которые представляют большой интерес в коммерческом культивировании огурцов, таких как длинноплодный огурец, более конкретно в случае культивирования до натянутой проволоки. Как применяют в настоящем документе, "сорта или линии короткоплодного огурца" или "растения или разновидности короткоплодного огурца" характеризуются зелеными плодами без, или практически без, типичной "шейки" (см. объяснение в п.23 приложения 1 к протоколу CPVO в разделе литературы), с длиной приблизительно 15-20 см, с гладкой или немного ребристой кожицей плода и с партенокарпическим формированием плода. Как правило, листья бывают умеренно большими или большими. Примеры разновидностей сортов короткоплодного огурца представляют собой сорта Alamir и Turbulence или растения огурца, которым присваивают показатель 1-6 за длину плода по протоколу CPVO (см. п.19 в приложении 1 к этому протоколу). Другие примеры сортов короткоплодного огурца представляют собой: Манар, Бейт-Альфа, Maximum, Saric, Tornac, Kian, Arabella, Melita, Isatis, Vitara. Как применяют в настоящем документе, "корнишонные сорта или линии" или "корнишонные растения" характеризуются плодами средней длины, иногда с более светлой крапчатой верхушкой, длина которых составляет приблизительно 12-15 см, и кожистой с колючками с бугорками, но часто без ребер. Листья, как правило, маленькие или умеренно большие. Примеры корнишонных разновидностей представляют собой сорта Capra и Delphina. Как применяют в настоящем документе, "сорта или линии длинноплодных огурцов" или "растения длинноплодного огурца" или "разновидность(и) длинноплодного огурца" характеризуются плодами длиной приблизительно 30-37 см (или более, например 40, 42 см или более) с небольшой шейкой и немного ребристой кожицей, которая по окраске является умеренно зеленой, и с партенокарпическим формированием плода. Листья, как правило, являются большими или очень большими. Примеры разновидностей длинноплодного огурца представляют собой сорта Сабрина и Коринда или растения огурца, которым присваивают показатель 7-9 за длину плода по протоколу CPVO (см. п.19 в приложении 1 к этому протоколу). Другие сорта длинноплодных огурцов представляют собой, например, Bodega, Bologna, Kamaro,Flamingo, Discover, Kalunga, Kasja, Logica, Millagon, Nicola, Milika, Manuela, Frida, Activa, Alaya, Savanna,Sienna, Bella, Sheila, Bornand. В одном из вариантов осуществления изобретения ген компактности находится в растениях длинноплодного огурца, растения короткоплодного огурца или корнишонах, особенно в индетерминантных растениях огурца. "Индетерминантные" огурцы представляют собой огурцы, где рост растения не прерывается из-за преобразования симподиальной почки в цветковую ткань, т.е. растения продолжают расти в длину на всем протяжении полного жизненного цикла, а также продолжают плодоносить на всем протяжении полного жизненного цикла (т.е. в отличие от детерминантных растений огурца они не начинают плодоносить сразу). В конкретном варианте осуществления изобретения ген компактности присутствует в растениях длинноплодного огурца, особенно в растениях длинноплодного огурца, подходящих для коммерческого культивирования, в частности, в теплицах. В одном из вариантов осуществления изобретения это культивирование в теплице представляет собой культивирование до натянутой проволоки. В другом варианте осуществления изобретения ген компактности по изобретению присутствует в растениях огурца, которые не содержат локус мелкого листа (ll), присутствующий в разновидности Н-19 илиArkansas Little Leaf, такие растения огурца особенно подходят для коммерческого культивирования длинноплодного огурца в теплице, более конкретно посредством культивирования до натянутой проволоки. В еще одном варианте осуществления изобретения ген компактности по изобретению присутствует в растениях огурца, которые не содержат локус ср или ср 2."Ген компактности" представляет собой генетический признак, расположенный на определенном локусе в геном огурца, который приводит к проявлению фенотипа компактного растения, формируя типичные признаки компактности, определенные в настоящем документе, в сравнении, например, с обычной разновидностью длинноплодного огурца (такой как растения обычных разновидностей длинноплодного огурца, например, сорта Коринда). Используемый в настоящем документе термин "признаки компактности" означает множество фенотипических признаков свойств, которые проявляются вследствие наличия в геноме растения гена компактности по изобретению (в гомозиготной или гетерозиготной форме). В одном из вариантов осуществления изобретения некоторые из этих признаков наследуются вместе с геном компактности последующими поколениями. Признаки гомозиготы по компактности приводят к еще более компактным растениям с меньшими лепестками и листьями и более короткими плодами, чем гетерозиготы по гену компактности. Более конкретно, признаки компактности включают сочетание следующих (статистически значимых) фенотипических признаков (также см. табл. 1), которые проявляются в сильной или промежуточной степени при введении в нормальный длинноплодный огурец, не имеющий этого гена: более короткая длина стебля на 15 междоузлии, более короткие междоузлия, меньшие листья, меньшие цветы и более короткие плоды. В одном из вариантов осуществления изобретения признаки компактности охватывают сочетание следующих признаков: более короткая длина стебля на 15 междоузлии, меньшая скорость роста, более короткие междоузлия, листья, которые являются более мелкими, более горизонтальными (выпрямленными), гладкими (менее бугристыми или бугорчатыми), более темными и более хрупкими (мо- 13021328 гут более быстро рваться), меньшие цветы, более короткие и более светлые плоды, и особенно признаки,которые видны в растениях, гомозиготных по гену компактности (такие как гомозиготные растения, растущие из семян, депонированных под номером NCIMB 41266, или двойные гаплоидные растения, которые гомозиготны по гену компактности и которые получают из растения, гетерозиготного по гену компактности), где у этих растений значимо более короткая длина стебля на 15 междоузлии, более короткие латеральные побеги, более короткие междоузлия, меньшие листья, меньшие цветы и более короткие плоды - все это в сравнении с растениями дикого типа (т.е. без гена компактности), такими как растения обычной разновидности огурца, где присутствуют, например, приблизительно 25% растений без компактного роста в сегрегирующей в соотношении 1:2:1 популяции после самооплодотворения растений,гетерозиготных по гену компактности, или приблизительно 50% растений без компактного роста, полученных после получения двойного гаплоида из растений, гетерозиготных по гену компактности."Приблизительно 25% растений" и "приблизительно 50% растений" хорошо понятны специалистам в данной области со знанием генетики и наследственности согласно сегрегации конкретных признаков по Менделю. Понятно, что в популяции из 100 растений, сегрегирующей по определенному признаку в отношении 1:2:1, т.е. приблизительно 25%:приблизительно 50%:приблизительно 25% растений с нормальным фенотипом:промежуточной компактностью:компактным фенотипом, не обязательно точно 25,50 и 25 растений имеют описанные фенотипы, так как на сегрегацию по Менделю могут влиять генетические или негенетические факторы, но статистически приблизительно 25, 50 и 25% проявляют указанные фенотипы. Таким образом, придаваемые геном компактности признаки, указанные выше, представляют собой ряд фенотипических признаков, которые наследуются с геном компактности и, таким образом, вводятся в растение, в которое вводят ген компактности. Сила признаков зависит от того, присутствует ли ген компактности в гомозиготной или гетерозиготной форме. Таким образом, признаки компактности сравнивают между нормальным огурцом (не имеющим гена компактности) и огурцом, содержащим ген компактности в гомозиготной или в гетерозиготной форме, или между растением, содержащим ген компактности в гомозиготной форме и растением, содержащим ген компактности в гетерозиготной форме. Понятно, что сравнение таких признаков предусматривает сравнение средних значений ряда растений, растущих в одинаковых условиях (например, по меньшей мере 10, 15, 20 или более растений) для учета любых вариаций от растения к растению. Растения, гомозиготные по гену компактности по изобретению, идентифицируют наиболее легко по их явным признакам компактности, которые значительно отличаются от признаков растений дикого типа(растения без гена компактности, например, сорт Коринда), особенно в отношении длины стебля на 15 междоузлии (значимо короче, чем у дикого типа в гомозиготной форме), длины и ширины листьев (значимо меньше, чем у дикого типа в гомозиготном состоянии), области пластинки листа (значимо меньше,чем у дикого типа в гомозиготном состоянии), длины и ширины лепестков (значимо меньше, чем у дикого типа в гомозиготном состоянии), массы плодов (значимо меньше, чем у дикого типа в гомозиготном состоянии), длины плодов (значимо короче, чем у дикого типа в гомозиготном состоянии) и количество междоузлий на латеральных побегах (significantly fewer, чем у дикого типа в гомозиготном состоянии). На приложенных фиг. 2 а-2 с показаны четко распознаваемые фенотипические различия между нормальным длинноплодным огурцом (на примере сорта Коринда) и гетерозиготными и гомозиготными компактными растениями по изобретению в отношении длины плодов, размера листьев и размера цветов. В одном из вариантов осуществления изобретения растение, гомозиготное по гену компактности по изобретению, характеризуется сочетанием следующих типичных признаков компактности по сравнению,в одинаковых условиях роста (с посевом предпочтительно летом, т.е. в условиях голландской летней теплицы, но возможно на всем протяжении года), с растением, в котором отсутствует ген компактности(называемый в данном документе контрольным растением, таким как огурец сорта или линии той же разновидности, не имеющего гена), на основе средних значений измерений по меньшей мере 20 растений каждой разновидности, т.е. для гомозиготных компактных растений, с одной стороны, и контрольных растений, с другой стороны: максимальная ширина десятого настоящего листа через 39 или 35 суток после посева растения с геном компактности в гомозиготном состоянии составляет не более 70%, предпочтительно не более 60%,ширины десятого листа на контрольных растениях через 39 или 35 суток после посева; область пластинки листа (0,5 умножить на максимальную ширину листа, умноженную на наибольшую длина листа от нижней точки доли листа до верхушки листа) десятого настоящего листа через 39 или 35 суток после посева растения с геном компактности в гомозиготном состоянии составляет не более 50%, предпочтительно не более 40%, площади пластинки листа на контрольных растениях через 39 или 35 суток после посева; максимальная ширина лепестков через 39 или 45 суток после посева растения с геном компактности в гомозиготном состоянии составляет не более 75%, предпочтительно не более 70%, от максимальной ширины лепестков на контрольных растениях через 39 или 45 суток после посева; длина латеральных побегов через 56 суток после посева растения с геном компактности в гомозиготном состоянии составляет не более 60%, предпочтительно не более 50%, от длины латеральных побе- 14021328 гов через 56 суток после посева контрольных растений (длина взята от точки, где латеральный побег присоединяется к основному стеблю до конца латерального побега); количество междоузлий на латеральных побегах через 56 суток после посева растения с геном компактности в гомозиготном состоянии составляет не более 70%, предпочтительно не более 60%, от количества междоузлий на латеральных побегах через 56 суток после посева контрольных растений. Контрольное растение, используемое в указанном выше сравнительном тестировании, может представлять собой, например, выведенное растение, не содержащее ген компактности и, например, выбранное из сегрегирующей популяции после самоопыления растения, гетерозиготного по гену компактности,или оно может представлять собой растение приблизительно из 50% популяции двойных гаплоидов(DH), происходящей из растения, гетерозиготного по гену компактности (без гена компактности), или,кроме того, растение огурца, являющееся представителем той же разновидности растения огурца без гена компактности, например растение разновидности длинноплодного огурца, такое как растение сортов огурца Коринда или Сабрина. Таким образом, растения с геном компактности всегда можно идентифицировать на основе уникального сочетания указанных ранее четких фенотипических признаков у растений, гомозиготных по гену компактности. Получение растения, гомозиготного по гену компактности, представляет собой стандартную процедуру в предшествующей области техники, просто потому, что это является стандартной практикой для получения растений, гетерозиготных по гену компактности из растений, гомозиготных по этому гену. Эти гетерозиготные компактные растения также являются целью настоящего изобретения. Фенотипические признаки растения, такие как размер листьев, могут демонстрировать некоторые различия в соответствии со способом культивирования и факторами окружающей среды (например, температура, свет, влажность и количество питательных веществ) так, что очевидно, что предпочтительно использовать одинаковые условия роста, например можно использовать стандартный/традиционный способ культивирования огурцов или способ культивирования до натянутой проволоки, для сравнения между растениями дикого типа (не имеющего гена компактности) и гетерозиготными и/или гомозиготными растениями по изобретению, которые все выращивают в одинаковых условиях. Признаки компактности можно идентифицировать, например, в гибридных растениях, гетерозиготных по гену компактности, сравнивая признаки выведенных растений, полученных после самоопыления или после получения двойных гаплоидов, начиная от растения, в котором предположено наличие гена компактности, и устанавливая, что признаки компактности передаются вместе в соответствии с характером, ожидаемым для гетерозиготных растений, гомозиготных растений и растений дикого типа (не имеющего гена компактности) в соответствии с моногенным промежуточным наследованием. При взаимной гибридизации (или самоопылении) гомозиготных растений сегрегации признаков нет, но наследование признаков компактности в этом случае все еще можно продемонстрировать после самоопыления растений, полученных после скрещивания растений, гомозиготных по гену компактности с (гомозиготными) растениями дикого типа, такими как растения длинноплодного огурца, известные в предшествующей области, например растения сорта Коринда. Как применяют в настоящем документе, локус гена компактности представляет собой локус, который после введения в растения короткоплодного огурца или корнишонные растения посредством гибридизации фланкирован по меньшей мере одним из следующих маркеров AFLP Е 14/М 61 М 87 3.6,Е 19/М 50 М 280.2, Е 24/М 49 М 211.5, Е 17/М 54 М 179.0, Е 16/М 47 М 426.1, Е 16/М 47 М 411.0 и/или Е 16/М 47 М 402.9 и особенно маркером AFLP Е 14/М 61 М 873.6 (приблизительно через 0,05 сМ) и/или Е 19/М 50 М 280.2 (приблизительно через 0,67 сМ), или маркеров, производным от одного из этих маркеров AFLP (таким как маркеры STS или SNP или маркеры CAPS), более конкретно при гибридизации растений, выращиваемых из семян депонированных под номером NCIMB 412 66 с растениями короткоплодного огурца или корнишонными растениями, например растениями короткоплодного огурца разновидности Манар F1. То, что указывает на присутствие гена компактности по изобретению в гетерозиготном растении,представляет собой сегрегацию признаков компактности в отношении 1:2:1 после самооплодотворения гетерозиготных растений огурца приблизительно с 25% гомозигот по компактной разновидности, приблизительно 50% гетерозигот по компактной разновидности и приблизительно 25% дикого типа (без признаков компактности или гена компактности), или в соотношении 1:1 у двойных гаплоидов, где приблизительно 50% DH являются гомозиготными по гену компактности, а другие приблизительно 50% являются гомозиготными по дикому типу (т.е. без гена компактности). Это можно установить посредством анализа маркеров AFLP гибридов, полученных с растением короткоплодного огурца или корнишонным растением, как описано ниже, если эти признаки компактности косегрегируют со специфическими маркерами AFLP, фланкирующими ген компактности в гибриде, полученном с растением короткоплодного огурца или корнишонным растением. При этом фенотипическом сравнении сегрегирующих растений огурца, разумеется, используют одинаковые условия роста и одинаковые сравнительные измерения, и наблюдение осуществляют в одни и те же моменты времени. Если включать контрольные растения высшего качества, их можно выбирать среди растений обычной разновидности длинноплодного огурца, таких как растения сорта Сабрина или Коринда, особенно растений сорта Коринда. Самовоспроизводство растения, не имеющего гена компактности, в результате дает все потомство с отсутствием множества признаков компактности. Для установления того, что рассматриваемые растения содержат ген компактности по изобретению можно использовать маркеры AFLP по изобретению. Это можно осуществлять на основании косегрегации признаков компактности с конкретным локусом в геноме огурца (как определяют посредством маркеров AFLP по изобретению) после гибридизации анализируемого растения с растением короткоплодного огурца или корнишонного растения, и маркерного и/или фенотипического анализа в полученном поколении F1 и/или F2. Маркерный анализ не является необходимым этапам вследствие четко различимых фенотипических признаков компактности, показанных на фиг. 2 и указанных в табл. 1 и 2. Для маркерного анализа возможное гибридное растение огурца, предположительно являющееся гетерозиготным по гену компактности, скрещивают с корнишонным растением или растением короткоплодного огурца. Для этой цели можно использовать большинство сортов или линий короткоплодного огурца и корнишонов при условии, что в таком окружении можно использовать маркеры AFLP. Для упрощения генотипирования лучше всего использовать растения короткоплодного огурца или корнишонные растения гомозиготной линии с фенотипом, который настолько отличен от фенотипа компактного растения по изобретению, с которым его скрещивают (например, короткоплодная разновидность огурца с большими листьями со светлоокрашенными листьями), насколько возможно. Особенно подходят короткоплодные разновидности огурцов, которые идентифицируемы по меньшей мере одним маркеромAFLP Е 16/М 47 М 426.1, например растения хорошо известного сорта короткоплодного огурца Манар F1 или гомозиготные растения с фенотипом, сходным с фенотипом сорта Манар F1. При данной гибридизации между возможно гибридным растением огурца (которое гетерозиготно по гену компактности) и корнишонным растением или растением короткоплодного огурца признаки компактности присутствуют в отношении 1:1, приблизительно с 50% растений с признаками компактности (и фланкирующими маркеры AFLP), и с остатком без них. После самоопыления растений с признаками компактности, полученных после этой гибридизации с корнишонным растением или растением короткоплодного огурца, при условии, что исходное (гибридное) растение действительно было гетерозиготным по гену компактности, авторы получали растение F2, которое демонстрировало сегрегацию между растениями, гомозиготными по гену компактности или признакам компактности (и содержащих фланкирующие маркеры AFLP), растений дикого типа, не имеющих гена компактности или признаков компактности, (и с отсутствием фланкирующих маркеров AFLP) в отношении 1:2:1. Затем для генотипирования этого растения можно проводить маркерный анализ по меньшей мере с одним из маркеров AFLP Е 14/М 61 М 873.6, Е 19/М 50 М 280.2, Е 24/М 49 М 211.5, Е 17/М 54 М 179,0,Е 16/М 47 М 426.1, Е 16/М 47 М 411.0 и/или Е 16/М 47 М 402.9 и лучшим из всех маркером Е 14/М 61 М 873.6 и/или Е 19/М 50 М 280.2. При сравнении фенотипического анализа (сегрегация фенотипических признаков компактности) с генетическим анализом (сегрегация по меньшей мере одного маркера при гибридизации с короткоплодным огурцом или корнишоном) целью является установление косегрегации признаков компактности по изобретению с маркерами AFLP, которая происходит, если ген компактности по изобретению присутствует в этих растениях. В одном из осуществлений настоящего изобретения потомками компактных растений по изобретению совместно наследуются несколько фенотипических признаков компактных растения по изобретению (признаков компактности). Косегрегация одного или нескольких маркеров AFLP по изобретению(такого как один из маркеров AFLP, представленных на фиг. 1) с компактным фенотипом указывает на присутствие гена компактности в растениях по изобретению. В результате дополнительной работы по скрещиванию растений ген компактности посредством гибридизации вносят в другое генетическое окружение. Возможно, что признаки компактности в растениях и гибридах, гетерозиготных по гену компактности, менее легко обнаружить фенотипически. Однако ген компактности всегда можно идентифицировать на основании указанной выше сегрегации признаков компактности после самооплодотворения растений, гетерозиготных по гену компактности, или после образования двойных гаплоидов. Этот фенотипический анализ можно подтверждать указанным выше маркерным анализом. Сочетание нескольких признаков компактности в растениях, гомозиготных по гену компактности в сегрегирующей популяции, может установить любой специалист, специализирующийся в культивировании огурцов. Таким образом, растения, содержащие ген компактности, всегда можно распознать. В конкретном варианте осуществления настоящего изобретения ген компактности присутствует в гомозиготном состоянии. Такие растения очень хорошо подходят в качестве родительских линий для получения гибридных растений огурца, содержащих ген компактности в гетерозиготном состоянии и имеющих промежуточный фенотип. В другом конкретном варианте осуществления настоящего изобретения, если гибридизуют растение, гомозиготное по компактной разновидности, с растением без гена компактности (например, растение обычной разновидности длинноплодного огурца), ген компактности присутствует в гетерозиготном состоянии. Гибридизация гомозиготы по компактной разновидности с другими растениями представляет собой другие конкретные варианты осуществления изобретения, отличающиеся от варианта осуществле- 16021328 ния, представленного в примерах. Настоящее изобретение также относится к использованию гена компактности в других сортах и линиях огурца или в других растениях рода Cucumis посредством введения этого гена компактности в другие растения посредством гибридизации хорошо известными способами (например, такими как рекуррентная селекция, эмбриональное спасение и т.д.), где реципиентные растения представляют собой, например, другие растения вида Cucumis sativus, особенно растения разновидности длинноплодного огурца. Настоящее изобретение также относится к детекции и мониторингу этих характеристик компактности в различных продуктах гибридизации и этапах способа скрещивания растения с помощью по меньшей мере одного из маркеров AFLP Е 14/М 61 М 873.6, Е 19/М 50 М 280.2, Е 24/М 49 М 211.5,Е 17/М 54 М 179.0, Е 16/М 47 М 426.1, Е 16/М 47 М 411.0 и/или Е 16/М 47 М 402.9, особенно маркера Е 14/М 61 М 873.6 и/или Е 19/М 50 М 280.2, или маркеров, производных от них (таких как STS, SNP, или другие маркеры, производные по меньшей мере от одного из этих маркеров AFLP), после основного на гибридизации введения в короткоплодные огурцы или корнишоны, как описано выше. Настоящее изобретение также относится к наборам, содержащим такие маркеры. Способ AFLP и маркеры AFLP подробно описаны в ЕР 0534858 В 1, и содержание этого документа и определения, приведенные там в разделе 5.1 на с. 4-6, также можно использовать для целей настоящего изобретения. В кратком изложении использование AFLP включает следующие этапы: а) предоставление геномной ДНК растений огурца для анализа, b) рестрикция геномной ДНК каждого растения двумя рестрикционными ферментами, такими как, по настоящему документу, EcoRI и MseI, с) лигирование адаптеров с обоими концами рестрицированных фрагментов, где адаптеры специфичны для использованных рестрикционных ферментов, т.е. адаптеры для EcoRI и Msel, d) амплификация подгруппы рестрикционных фрагментов посредством ПЦР с использованием сочетания праймеров, описанных для маркеров (например, пары праймеров Е 14 и М 61 с амплификацией полосы размером приблизительно 873 оснований или пары праймеров Е 19 и М 50 с амплификацией полосы приблизительно 280 оснований, если ген компактности присутствует в ДНК растения). Праймеры AFLP содержат часть, комплементарную к адаптерной последовательности (коровая последовательность) и часть последовательности распознавания рестрикционным ферментом и, кроме того, дополнительно содержат 1, 2 или 3 селективных нуклеотида. Например, Е 14 и Е 15 содержат 2 селективных нуклеотида, тогда как М 61 и М 50 содержат 3 селективных нуклеотида. Праймерные и адаптерные последовательности AFLP известны в данной области. Следующие примеры даны для иллюстрации одного из вариантов осуществления изобретения без намерения ограничить объем защиты, который указан в приложенной формуле изобретения. Чертежи На фиг. 1 показана генетическая карта локуса компактности, обозначаемого в настоящем документе как "локус 4001" (см. пример 2). Приведена генетическая карта локуса 4001 с маркерами маркеры AFLPEcoRI/MseI на ней, которые можно использовать для определения присутствия гена компактности при гибридизации растений с растением короткоплодного огурца или корнишонным растением. Генетические расстояния основаны на популяции F2, состоящей из 4180 индивидуальных растений, являющихся результатом гибридизации растений 4001 (гомозиготных по гену компактности) с Манар F1 (короткоплодный огурец). На фиг. 2 показано сравнение плодов, цветов и листьев растений, полученных в одинаковых условиях культивирования (всегда срываемых через 35-40 суток после посева), где лист в каждом случае является 15-м листом. На фиг. 2 а приведено сравнение типичных плодов, собираемых с растений, гомозиготных по гену компактности (слева), с растений, гетерозиготных по гену компактности (в середине), и с контрольных растений разновидности Коринда, не имеющего гена компактности (справа). На фиг. 2b приведено сравнение типичных листьев и цветов, сорванных с растений, гомозиготных по гену компактности (справа), с растений, гетерозиготных по гену компактности (в середине), и с контрольных растений разновидности Коринда (слева). На фиг. 2 с приведено подробное сравнение лепестков типичных цветов, сорванных с растений, гомозиготных по гену компактности (справа), с растений, гетерозиготных по гену компактности (в середине) и с контрольных растений сорта Коринда (слева). На фиг. 3 показаны поглощение хлорофилла (фиг. 3 а) и концентрация хлорофилла (мкг/г) в образцах листьев растений, гомозиготных по гену компактности (образцы 1 и 4), растений, гетерозиготных по гену компактности (образцы 2, 5 и 6), и у нормальных растений огурца (образцы 3 и 7). Примеры Пример 1. Анализ фенотипа компактных растений. При культивировании длинного голландского огурца в Голландии в популяции гибридов F1 было неожиданно обнаружено более компактное растение с отклоняющимся фенотипом. Это растение назвали"разновидность 4001", а локус, ответственный за нее, назвали "локус 4001". Установлено, что в сравнении с другими растениями длинноплодного огурца, например, такими как растения сорта Коринда, рост компактных растений был умеренным, и его основной стебель рост медленней в основном потому, что его междоузлия были короче. Листья этого более компактного растения были заметно меньше и темнее,чем листья обычного сорта длинноплодного огурца. Листья этих более компактных растений располага- 17021328 лись более горизонтально, и листья были менее бугристыми, т.е. они были гладкими. Более компактные растения имели заметно более открытую структуру растения, чем обычный сорт длинноплодного огурца. Их плоды были короче и весили меньше, чем у растений разновидности длинноплодного огурца. Анализ популяции этих растений, полученных посредством самооплодотворения растений, гетерозиготных по локусу 4001 (также называемому локусом компактности), показал, что признаки компактности сегрегируют так, как ожидается для моногенного промежуточного наследования. Помимо гетерозиготной промежуточной разновидности, также наблюдали растения, гомозиготные по типичным признакам компактности, описанным выше, таким как очень компактный рост, маленькие листья, короткие плоды и короткие междоузлия. Выявлено, что характер сегрегации растений представляет собой следующее: приблизительно 25% из них являлись гомозиготными компактными растениями; приблизительно 50% из них являлись гетерозиготными промежуточно компактными растениями; приблизительно 25% из них являлись нормальными растениями длинноплодного огурца. Это менделевская сегрегация в отношении 1:2:1 указывает на сегрегацию одного гена на одном локусе с промежуточной фенотипической экспрессией гетерозиготного генотипа. Семена гомозиготных растений разновидности 4001 (Cucumis sativus подвида sativus) депонированы 29 марта 2005 г. компанией Nunza B.V. (название которой с тех пор изменилось на Nunhems B.V.) в NCIMB (адрес: FergusonBuilding, Craibstone Estate, Bucksburn, Aberdeen, AB21 9YA, Scotland) под номером NCIMB 41266 в соответствии с будапештским договором. Каждый раз, когда бы не применялось, заявитель требует, чтобы образцы этого биологического материала и любого материала, полученного из него, выдавались конкретному эксперту в соответствии с правилом 32(1) ЕРС либо соответствующим законодательством стран/областей или в соответствии с соглашениями, имеющими сходные административные положения,если нет указания на передачу прав на патент, или в течение 20 лет от даты подачи, если заявка будет отклонена, снята или будет считаться снятой. В гаплоидных клетках, например пыльце, клетках микроспор или яйцеклетках из растений огурца,гетерозиготных по гену компактности, ген компактности может присутствовать или отсутствовать. Анализ двойных гаплоидов (сокращаемых в настоящем документе как DH), полученных от растений, гетерозиготных по гену компактности, фактически давал следующий результат: приблизительно 50% DH демонстрируют признаки гомозиготной по компактности разновидности растения вследствие присутствия гена компактности в гомозиготном состоянии; приблизительно 50% DH демонстрируют признаки нормальной разновидности растения вследствие отсутствия гена признаков компактности. Эти растения гомозиготны по нормальной длинноплодной разновидности огурца. В отношении при сегрегации двойных гаплоидов обнаруживают только 2 различных гомозиготных генотипа в соотношении 1:1. Это указывает на то, что определенно существует один локус, который здесь вовлечен и наиболее вероятно с моногенными свойствами. Для достижения сельскохозяйственного значения других культиваров огурца получали гибриды между гомозиготными компактными растениями и различными растениями огурца длинноплодной разновидности. Используемые длинноплодные разновидности представляли собой длинноплодные разновидности, подходящие для весенних, летних и осенних условий, и длинноплодные разновидности с различными видами устойчивости к заболеваниям (с промежуточной устойчивостью или устойчивостью к пылевидной ложной мучнистой росе (Sphaerotheca fuliginea и/или Erisyphe cichoracearum); с устойчивостью к CVYV, CMV и/или CYSDV). Эти гибриды и их дальнейший отбор приводили, например, к растениям с лучшей устойчивостью к заболеванию и дававшим более длинные плоды, чем гомозиготные компактные растения, но которые еще содержали ген компактности и обладали более открытой формой растения. Полученные таким образом гибриды обладали фенотипом промежуточной компактности и подходили для традиционного культивирования в теплице или культивирования до натянутой проволоки. Таким образом, все полученные таким образом растения в другом генетическом окружении имели полезные признаки и демонстрировали подходящие признаки компактности. Указанный выше конкретный продукт в гомозиготном состоянии и конкретный продукт в гетерозиготном состоянии сравнивали по ряду характерных признаков с обычной разновидностью длинноплодного огурца, с использованием в качестве примера сорт Коринда, а результаты приведены в табл. 1. В табл. 1 приведено сравнение обычной разновидности длинноплодного огурца (нормальная разновидность сорта Коринда), гомозиготной "компактной разновидности" и гетерозиготной промежуточной разновидности по признакам, которые являются однозначно характеристическими для данных разновидностей растения. Семена для этих сравнительных испытаний, которые давали рассматриваемые результаты, посеяли 4 июля 2005 г. Рассаду переносили в горшки с минеральной ватой 8 июля 2005 г. в теплицу-рассадник, принадлежащую Nunhems Company в Nunhem, the Netherlands, где использовали нормальные практические условия, превалирующие у производителей огурцов. 26 июля 2005 г. молодые растения огурца переносили в производственную огуречную теплицу с плитами минеральной ваты и стандартными питательными веществами для огурцов. Плотность растений составляла приблизительно 1,2 растения на 1 м 2. Растениям позволяли расти до проволоки обычным образом. Их прикрепляли к ней и"обрезали" на ней, после чего оставляли 3 латеральных побега и позволяли им расти. Первые 6 пазух снизу на основном стебле (без плодов) очищали, после чего 2 плода оставляли (на 7/8 пазухе), а затем некоторые пазухи опять очищали так, что нижние плоды могли легко развиваться. Представленные ниже наблюдения сделаны по меньшей мере на 20 растениях каждой разновидности, и полученные средние значения измерений представлены в табл. 1. В таблице также приведены даты, когда произведены измерения, перечисленные в табл. 1. Так как абсолютные значения варьируют в зависимости от времени и места измерений или наблюдений, для измерений и расчетных значений, полученных для гетерозиготной и компактной разновидностей, также приведены процентные соотношения относительно нормальной разновидности. Объяснение терминов, используемых в табл. 1. Код СВР - нумерация по протоколу CPVO (см. раздел литературы),тип наблюдения - (тип наблюдения), М представляет собой измерение в сантиметрах (см), граммах(г) или количестве, С представляет собой расчет, V представляет собой визуальное наблюдение,% от N - наблюдаемое значение для гетерозигот или гомозигот по компактной разновидности, выраженные в виде процента от значения, наблюдаемого для нормального или дикого типа;LSD - наименьшее значимое отличие по парному тесту Шеффе (1953, 1959) при значении вероятности 0,5 и 0,1% или уровне надежности 95 или 99% соответственно,Знач. отл. - NS представляет собой незначимое, - представляет собой значимо на уровне 5%, - представляет собой высокозначимо на уровне 1%,N/H - представляет собой между нормальной и гетерозиготной разновидностью,N/C - представляет собой между нормальной разновидностью и гомозиготной по компактности,Н/С - представляет собой между разновидностями гетерозиготы и гомозиготы по компактности. Описание признаков, приведенных в табл. 1. Растения. Скорость роста: длина стебля через 44 суток после посева, измеряемая от субстрата. Длина стебля с 15 междоузлиями: длина стебля, измеряемая от субстрата до 15 междоузлия. Длина латерального побега: длина между точкой, где происходит прикрепление к основному стеблю и верхом латерального побега через 56 суток после посева. Число междоузлий на латеральном побеге: общее количество междоузлий на латеральном побеге через 56 или 66 суток после посева. Листья. Лист 1: 10-й лист (высота приблизительно 1-1,5 м). Лист 2: 11-й лист (высота приблизительно 1-1,5 м). Длина: наибольшая длина листа от нижней точки доли листа до верхушки листа (отличается от длины листа, применяемой в протоколе CPVO). Ширина: максимальная ширина листа (см. протокол CPVO в разделе литературы, а особенно содержание п.11 в "Explanations и Methods" в приложении 1). Отношение длина/ширина: длина листа, деленная на его ширину. Площадь пластинки листа: 0,5 ширина листа, умноженная на длину листа в см 2. Ориентация: 1 - вертикально свешивается вниз, 9 - горизонтально. Интенсивность зеленой окраски: 1 - светло-зеленая, 9 - темно-зеленая. Бугристость: 1 - очень бугристый, 9 - гладкий лист. Хрупкость: мера простоты разрыва листа руками 1 - гибкий, 9 - хрупкий. Цветы. Длина лепестков: наибольшая длина лепестков от точки прикрепления до верхушки. Ширина лепестков: максимальная ширина лепестков. Отношение длина/ширина лепестков: длина лепестков, деленная на их ширину. Плоды. Масса: средняя масса 2 плодов на растение в граммах, деленная на 2. Длина: длина, измеряемая от прикрепления плодоножки к плоду до прикрепления цветка к плоду. С такими четкими для наблюдения признаками компактности в табл. 2 показаны данные, наблюдаемые при сравнении визуальных признаков нормальной (длинноплодной) разновидности огурца (с использованием в качестве примера Коринда), короткоплодной разновидности огурца, корнишона и (гомозиготной) компактной разновидности. В табл. 2 представлен обзор различий и сходства между всеми этими разновидностями огурцов. В последней колонке приведено перекрывание между гомозиготой по компактной разновидности и корнишоном (C/G) и между компактной разновидностью и короткоплодным огурцом (C/Sh). Так как в случае многих из этих признаков перекрывания нет, авторы получили четкую иллюстрацию уникального сочетания признаков компактной разновидности. На используемой для этой цели визуальной шкале 1 представляет собой меньшую или наиболее короткую форму выраженности, а 9 представляет собой высшую или наиболее длинную форму выраженности, сокращения являются такими же, как в табл. 1. При исходных измерениях, сделанных на этих растениях, авторы также выявили значимое различие в содержании в листьях компактных растений в сравнении с нормальным длинноплодным огурцом (с использованием в качестве примера Коринда) хлорофилла, что объясняет более темную окраску листьев растений с геном компактности. Для определения содержания хлорофилла у гомозиготных компактных растений (образцы 1 и 4),гетерозиготных компактных растений (образцы 2, 5 и 6) и нормальных растений длинноплодного огурца(образцы 3 и 7), выращенных в условиях стандартной голландской летней теплицы, через 65 суток после посева случайным образом отбирали три листовых диска (размер диска номер 6) на образец листа. Диски помещали в 5 мл этанола и разводили 1. Измеряли поглощение при 665 нм, результаты которого приведены на фиг. 3 а. Поглощение преобразовывали в концентрацию хлорофилла на 1 г ткани листа с использованием следующего преобразования: Концентрация хлорофилла (мкг/мл)=25,13 А 665 коэффициент разбавления. Концентрация хлорофилла (мкг на 1 г)=25, 13 скорректированный А 665 объем экстракта коэффициент разбавления/масса. Концентрации хлорофилла образцов приведены на фиг. 3b. Таким образом, темно-зеленая окраска листьев у растений, содержащих ген компактности, фактически коррелирует со значимо более высоким содержанием хлорофилла в гомозиготных по компактности и гетерозиготных по компактности (более 3000 или 3500 мкг/г листа) растениях по сравнению с растениями, не имеющими гена компактности (менее чем 3000 мкг/г лист). Таким образом, содержание хлорофилла в листьях также можно использовать как характеристику компактности для идентификации растений по изобретению и для различения таких растений от нормальных растений, не имеющих гена компактности. Пример 2. Характеристика на основе маркеров ДНК. Локализацию гена компактности в геноме огурца также можно продемонстрировать с помощью молекулярных маркеров. Ген компактности картирован посредством анализа AFLP (см. P. Vos et al., 1995). Для анализа AFLP применяли часто используемое сочетание рестрикционных ферментов EcoRI/MseI. В качестве общей практики в литературе буква Е в EcoRI и буква М в MseI приведены в названии маркера. Аналогично, в качестве стандартной практики код, следующий после буквы Е или М, соответствует селективным нуклеотидам на 3'-концевом участке праймеров EcoRI и MseI (см. доступный список с кодами В качестве примеров для рестрикционного фермента EcoRI (Е) селективные нуклеотиды на 3'-конце(-3) и соответствующие праймеры являются такими, как указано далее Такое же кодирование используется для других ферментов, за исключением того, что буква Е заменена на букву, соответствующую другому рестрикционному ферменту, такую как М (MseI). Следом за этим кодом название включает размер маркера. Например, Е 14/М 61-М 873.6 представляет собой маркер AFLP, который при AFLP с праймерами Е 14 и М 61 формирует полосу приблизительно из 863,6 пар оснований. Следует отметить, что из предыдущей области известно, что размер маркера может немного варьировать в зависимости от используемого способа детекции (радиоактивный в противоположность флуоресцентному). На основании того, что указано выше, специалисты в области AFLP смогут воспроизвести эти маркеры. Для используемых по настоящему документу маркеров AFLP первичные последовательности являются такими, как приведено далее в соответствующем списке последовательностей с 3' селективными нуклеотидами, приведенными после вертикальной черты: Для идентификации маркеров, сцепленных с локусом 4001, проводили скрининг для длинноплодного огурца с использованием стратегии пулирования анализа объединенных сегрегантов (BSA). Авторы тестировали 256 различных сочетаний праймеров AFLP на популяции двойных гаплоидов и инбредных линиях растения 4001. Однако в длинноплодном огурце близкосцепленных маркеров идентифицировано не было. За этим последовала идентификация маркера для разновидности 4001 в другом окружении. Ген компактности был локализован на одном локусе. Авторы в данном случае имеют дело с моногенными характеристиками или - хотя это маловероятно - с рядом близкосцепленных генов. Для тонкого картирования гена компактности (маркеры находятся на небольшом расстоянии от локуса), растение огурца, гомозиготное по локусу 4001 (гомозигота по компактности), скрещивали с растением короткоплодного огурца. Так как генетическое расстояние между корнишоном, короткоплодным огурцом и длинноплодным огурцом является относительно большим, в потомках гибридов, образуемых длинноплодным огурцом и корнишоном или короткоплодным огурцом в области, окружающей ген компактности, находятся много маркеров. Авторы протестировали 126 индивидуальных растений F2 после основанного на гибридизации введения в окружение короткоплодного огурца (самоопыление растения F1 после гибридизации 4001 с Манар F1, который представляет собой короткоплодную разновидность огурца). При скрининге вBSA использовали 128 различных сочетаний праймеров AFLP. Идентифицированные в этом проекте маркеры дополнительно исследовали, тестируя их на большем числе индивидуальных растений той же популяции, а именно на 632 индивидуальных растениях F2 (инбредные индивидуальные растения F1 после гибридизации 4001 с Манар F1). После этой работы, нацеленной на идентификацию исходных маркеров, сцепленных с локусом 4001, авторы проскринировали большую популяцию, состоящую из 4180 индивидуальных растений, с использованием 2 маркеров (анализ генотипирования TaqMan SNP с высокой производительностью),покрывающих область приблизительно 12 сМ с геном 4001 в ней. Эти маркеры являются полиморфными у длинноплодного и короткоплодного огурцов и их можно использовать в случае гибридизации длинноплодного и короткоплодного огурцов для исследования области с геном 4001 (ген компактности) и для идентификации рекомбинантов для тонкого картирования гена. Авторы использовали два фланкирующих кодоминантных маркера, т.е. маркера, которые распознают оба аллеля (дикого типа и 4001) и которые, таким образом, могут выявить различия между растениями с геном 4001 в гетерозиготном состоянии и растениями с этим же геном в гомозиготном состоянии, где проводимые тесты являлись следующими: Эти два праймера использовали в ПЦР, куда добавляли следующие меченые образцы:(этот зонд распознает нормальную разновидность, не содержащую ген компактности, и гетерозиготную по компактности разновидность растения, SEQ ID NO:13) и(этот зонд распознает гетерозиготные и гомозиготные по компактности разновидности растения,SEQ ID NO:14).MAS37: тест с другим фланкирующим маркером (производным от маркера AFLP Е 23 М 80 М 433.3): Эти два праймера использовали в ПЦР и добавляли следующие меченые образцы:(этот зонд распознает нормальную разновидность (не содержащую ген компактности) и гетерозиготную по компактности разновидность растения, SEQ ID NO:17) и(этот зонд распознает гетерозиготные и гомозиготные по компактности разновидности растения,SEQ ID NO:18). Детекция основывалась на сигналах от зондов, как хорошо известно из предыдущей области для данного типа анализа. Для каждого из 2 маркеров, фланкирующих ген компактности, данные тесты показывают, содержит ли тестируемая ДНК ДНК гомозигот дикого типа, гетерозиготные по компактности разновидности и гомозиготные по компактности разновидности. Эти анализы проводили по стандартным протоколам Applied Biosystems для детекции рекомбинантов (анализ генотипирования MGB SNP Taqman, см., например, www.appliedbiosystems.com). Дополнительно исследовали 491 идентифицированных рекомбинантов и найдено, что у 137 индивидуальных растений рядом с локусом 4001 произошла рекомбинация. Это подтверждено анализом объединенных сегрегантов (BSA) на 4 совокупностях с интервалом скрининга 2,0 и 2,4 сМ соответственно,проведенного для идентификации cis (разновидность 4001) и trans (нормальная разновидность) сцепленных маркеров в рассматриваемом домене. Всего проверили 512 сочетаний праймеров EcoRI/MseI AFLP на 4 совокупностях. Кандидаты в маркеры, идентифицированные способом BSA, картировали посредством определения генотипа 137 близких рекомбинантов для этих маркеров. Все результаты, генотипические и фенотипические, подтверждали на индивидуальных растенияхF3, из которых получали линейные шкалы для F3, дающие однозначный показатель F2. Подтверждение проводили на отборе 137 близких рекомбинантов. Отбор включал 126 растений линии F3. Фенотипирование проводили у 15 индивидуальных растений для каждой линии растений F3. После получения точно- 23021328 го расположения локуса 4001 подтверждали значимость маркеров на 64 линиях растений F3. Для этой цели высевали 15 индивидуальных растений на линию. Из них выделяли ДНК и определяли генотип 15 индивидуальных растений на линию растений F3 для двух высокоинформативных маркеров. После анализов, полученных в результате генотипов, отбирали 4 индивидуальных растения на линию растений F3,где был представлен каждый генетический класс, т.е. гомозиготную по 4001, гетерозиготную по 4001 и гомозиготную нормальную разновидность. Все близкосцепленные маркеры AFLP EcoRI/MseI тестировали на этих 644 индивидуальных растениях, из которых авторы смогли получить подтвержденный генотип F2 для маркеров так, что можно безошибочно определять рекомбинации. Для получения однозначной оценки для некоторых маркеров генотипировали 12 дополнительных индивидуальных растений линии F3. Полученные данные дают подтвержденную генетическую карту локуса 4001, представленную на фиг. 1. Локализация выявленных маркеров AFLP является признаком локуса 4001 (локус компактности). Таким образом, сцепленные фланкирующие маркеры найдены с помощью способа AFLP. Фланкирующий маркер Е 14/М 61 М 873.6 расположен в данной популяции на дистанции 0,05 сМ от локуса компактности, а фланкирующий маркер Е 19/М 50 М 280.2 расположен в данной популяции на дистанции 0,67 сМ от локуса компактности. Эти маркеры не являются полиморфными у длинноплодного огурца.